ЭВОЛЮЦИОННАЯ ТЕОРИЯ: ДРАМА В БИОЛОГИИ

 

Эволюционная идея имеет очень древнюю историю: в разной форме мысли о последовательном появлении на Земле живых организмов с постепенно усложняющейся их организацией содержатся и в Книге Бытия, и в «Ригведе», и в произведениях философов древнего Китая и Греции.

Следует заметить, что закономерности эволюционного процесса могут быть выявлены в ходе ключевых проблем. Проблема первая: как возникает многообразие живого – из одного источника (монофилия) или из многих (полифилия)? Вторая: каков характер возникновения этого многообразия – складывается ли оно медленно и постепенно (градуалистская концепция) или внезапно и быстро (сальтационная концепция)? Третья: имеют ли эволюционные события случайный, ненаправленный, нецелесообразный характер (тихогенез) или они идут направленно, к определенной цели (моногенез)?

Ответы Ламарка и Дарвина на первые два вопроса совпадают. Достаточно взглянуть на таблицу Ламарка («Философия зоологии» т. 1 –2), объясняющую происхождение разных видов животных, чтобы убедиться в его приверженности идеям монофилетизма и дивергентному принципу эволюции).

С этим же принципом тесно связана у Ламарка и Дарвина гипотеза о постепенном, медленном, градуальном характере эволюции.

Но вот в третьем пункте у них есть определенные расхождения.

В отличие от Ламарка, Дарвин допускал участие в эволюции случайных изменений и тем самым отвергал телеологический принцип. Эволюция по Дарвину – не направлена, ее ход непредсказуем. Естественный отбор способен произвести такие формы, появление которых мы можем и не предвидеть.

По Ламарку, организм заранее нацелен на совершенствование и, следовательно, ведет себя более активно. Он – не глина, из которой природа лепит с помощью естественного отбора любые формы, лишь бы они были приспособлены к данным условиям среды. Он, организм, обладает некой собственной внутренней силой, позволяющей ему самому выбирать путь приспособления на основе присущего ему потенциала. Заметим, однако, что этот потенциал не безграничен, он допускает движение только в каких-то ограниченных пределах. То есть эволюция по Ламарку в известной степени телеологична.

Итак, на начальных этапах развития эволюционной теории ламаркизм и дарвинизм фактически не противостояли друг другу. Противостояние возникло позднее. И определила его генетика в ранний период своего становления.

Датский биолог Вильгельм Иогансен писал в начале нашего века, что «генетика вполне устранила основу дарвиновской теории подбора, которая не находит себе никакой поддержки в генетике». Аналогичным образом обстоит дело с гипотезами, которые оперируют такими понятиями, как «наследственные приспособления», «наследование приобретенных свойств» и тому подобными идеями, примыкающими к воззрениям Ламарка. А вот мнение основоположника современной генетики Т. Моргана: «… Естественный отбор не играет созидающей роли в эволюции». Как было упомянуто, еще раньше категорически отверг дарвинизм Грегор Мендель.

Что же заставило этих великих ученых занять столь отрицательную позицию по отношению к дарвинизму и ламаркизму? Прежде всего те открытия, которые вошли в генетику в качестве основополагающих ее постулатов.

Во-первых, генетики выделили два типа изменчивости: модификационную, ненаследственную, и мутационную, наследственную. Наследуются только те признаки, которые возникают в результате изменений в генетическом материале – то есть в результате мутаций. Те же признаки, которые возникают под воздействием условий внешней среды, не передаются потомству. Это – модификации, флюктуации.

Второй, чрезвычайно важный вывод, в корне изменивший взгляды и вошедший в число фундаментальных положений генетики, предельно четко сформулировал Иогансен: «Главным результатом моей маленькой работы является то, что я считаю селекцию флюктуаций совершенно безрезультатной».

Из этих двух заключений логически выводится третье: благоприобретенные признаки не наследуются. Бесчисленные попытки доказать возможность наследования таких признаков потерпели полный крах. Работы Штанфуса, Гаррисона, Тоуэра, Каммерера, Пржибрама, Дюркена в 20-е годы, а Лысенко с сотрудниками в 30-50-е, были экспериментально опровергнуты. В этих работах допускалась одна и та же ошибка: их авторы игнорировали открытия Иогансена и использовали не чистолинейный, а неоднородный в генетическом отношении материал. (Кстати, были опровергнуты и недавние попытки американских иммунологов Горчинского и Стила показать возможность передачи по наследству некоторых приобретенных иммунологических свойств – см. «Nature», 1981, т.259, с.678-681; т.290, с.508-512).

Таким образом, с оформлением генетики как науки отрицание наследования приобретенных признаков было строго экспериментально обосновано и практически общепризнанно. А между тем учение о наследовании приобретенных признаков составляло теоретическую основу представлений и Дарвина, и Ламарка.

Генетики сформировали прямо противоположную концепцию наследственности, в самых общих чертах выдвинутую еще Августом Вейсманом, одним из крупнейших биологов XX века. Он провел резкую грань между сомой – совокупностью клеток, тканей и органов – и клетками зародышевого пути, содержащими зародышевую плазму. В ядрах половых клеток, в их специализированных структурах – хромосомах – собраны гены, носители наследственности, которые передаются от поколения к поколению. Какого-либо переноса частиц от соматических элементов к половым не существует. Таким образом, материальные основы наследственной и ненаследственной изменчивости, общие в теориях Дарвина и Ламарка, в генетике были разделены. Наследственны только те изменения, которые происходят в зародышевой плазме – в генах. Изменения, происходящие в соме, ненаследственны, это – модификации.

Четвертое, важное для судеб эволюционного учения положения генетики, было разработано голландским биологом Гуго де Фризом и русским ботаником С.И. Коржинским. Вот как это формулировал де Фриз:

1) новые элементарные виды возникают внезапно, без переходов;

2) новые формы появляются сбоку главного ствола;

3) новые элементарные виды по большей части вполне постоянны с самого начала своего возникновения;

4) некоторые из новых форм являются настоящими элементарными видами, тогда как другие носят характер ретрогрессивных разновидностей;

5) эти новые формы появляются обыкновенно в большом числе особей;

6) мутационная изменчивость не связана непосредственно с модификациями и независима от них;

7) мутации происходят почти во всех возможных направлениях;

8) способность к мутации наступает периодически.

И, наконец, пятое принципиальное положение, привнесенное генетикой, - реабилитация понятия вида как такового: вид – не удобная выдумка биологов, а реальная сущность, имеющая достаточно четкие границы и характеризующаяся собственным набором морфофизиологических признаков (фенотипом).

Из изложенного совершенно очевидно, что взгляды родоначальников генетики на движущие факторы эволюционного процесса, в особенности на изменчивость и наследственность, существенно отличны от воззрений Ламарка и Дарвина.

Тем не менее в 30-50-е годы трудами Добжанского, Симпсона, Майра и других была предпринята попытка примирить генетику с дарвинизмом. Так появилась синтетическая теория эволюции (СТЭ), создатели которой стремились обобщить все накопленные генетикой факты и в приложении к эволюционному учению объединить их с позиций Дарвина.

Основа построения синтетической теории эволюции – закон Харди – Вайнберга. Он наглядно показал, что благодаря синтезу с генетикой эволюционное учение постепенно утратило описательный характер и превратилось в математизированную теорию.

Знакомству с законом должно предшествовать краткое вступление о противоречивом пути развития синтетической теории эволюции, о преодолении кризисов в научном познании, направленном на более полное и глубокое понимание закономерностей развития органического мира.

Важно отметить, что основы научной теории эволюции заложил Ч. Дарвин. Как господствующее эволюционное учение дарвинизм существовал с 1859 до 1900 гг., т.е. до переоткрытия законов Г. Менделя. До конца 20-х годов текущего столетия данные генетики противопоставлялись эволюционной теории, наследственная изменчивость (мутационная, комбинативная) рассматривалась в качестве главного фактора эволюции, естественному отбору отводилась второстепенная роль. Таким образом, уже в начальный период своего становления генетика была использована для создания новых концепций эволюции. Сам по себе этот факт знаменателен: он свидетельствовал о тесной связи генетики с эволюционной теорией, но время их объединения было еще впереди. Различного рода критика дарвинизма была широко распространена вплоть до возникновения СТЭ.

Исключительную роль в развитии эволюционного учения сыграла популяционная генетика, исследующая микроэволюционные процессы в природных популяциях. Основана она выдающимися отечественными учеными С.С. Четвериковым и Н.В. Тимофеевым-Ресовским.

Начавшееся в 20-х годах объединение дарвинизма и генетики способствовало расширению и углублению синтеза дарвинизма с другими науками. 30 – 40-е годы принято считать периодом становления синтетической теории эволюции.

В западных странах обновленный дарвинизм, или синтетическая теория эволюции, приобрел широкое признание среди ученых уже в 40-х годах, хотя всегда были и есть отдельные крупные исследователи, занимающие антидарвиновские позиции.

Основные положения СТЭ выводятся как следствия из закона Харди-Вайнберга. Известно, что понимание сущности и значения закона вызывает у школьников затруднение, хотя его математический аппарат прост и доступен всем, кто знаком с алгеброй средней школы. Важно сосредоточить внимание учащихся не только на определении закона – частоты генов и генотипов в популяции не меняются в ряду поколений,- его условиях – бесконечно большая популяция, случайное свободное скрещивание особей, отсутствие мутационного процесса, естественного отбора и других факторов,- математической модели – AA p² + Aa 2 p + aaq² = 1, -но и на практическом применении закона.

Процесс микроэволюции доступен непосредственному изучению, о его наличии можно судить по изменяющемуся генофонду. Генофонд описывается либо частотами аллелей, либо частотами генотипов, соотношение которых легко установить. Для этого нужно подсчитать гомозиготных носителей рецессивного признака и, пользуясь простой формулой, вычислить частоту встречаемости аллелей, доминантных гомозигот и гетерозигот. Зная соотношение генотипов и аллелей в данной популяции, можно проследить ее дальнейшую эволюционную судьбу. Например, один из 10000 человек альбинос, т.е. частота гомозигот по рецессивному аллелю (q²) составляет 0,0001. Зная, что q² = 0, 0001, можно определить частоту аллеля альбинизма (q), доминантного аллеля нормальной пигментации (p), гомозиготного доминантного генотипа (p²), гетерозиготного генотипа (2 pq):

 

p² = = 0,01 (или 1%).

 

Поскольку p = 1 – q, то 1 – 0, 01 = 0,99; частота доминантного аллеля в популяции равна 0,99, или 99%. Нормально пигментированным людям будут соответствовать два генотипа (АА, Аа). Гомозиготный доминантный генотип будет встречаться с частотой 0,98, так как p² = 0,99² = 0,98. Частота встречаемости гетерозигот составляет примерно 0,02, или 2%, так как 2pq = 2 x 0, 99 х х 0,01 = 0,0198 = 0,02.

Важно обратить внимание на следствия, вытекающие из закона:

рецессивные аллели присутствуют в популяции главным образом в гетерозиготном, а не в гомозиготном. Состоянии. (Как видно из рассмотренного примера, при малом числе альбиносов, 200 человек из 10000 (2%) несут аллель альбинизма в скрытом, гетерозиготном состоянии);

в отличие от идеальной популяции на популяцию в природе оказывают давление эволюционные факторы, которые приводят к изменению ее генофонда.

В процессе дальнейшего изложения материала следствия закона Харди-Вайнберга будут углубляться, конкретизироваться. Так, при рассмотрении роли изменчивости в эволюционном процессе, что именно исходя из закона Харди-Вайнберга отечественный генетик С.С. Четвериков первым высказал мысль о значении рецессивных мутаций: они не исчезают в популяции,не растворяются в массе нормальных особей, а поглощаются свободным скрещиванием,оставаясь скрытыми в гетерозиготном состоянии в недрах вида, и проявляются фенотипически только в популяции. С работы С.С Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) и начался период синтеза генетики и эволюционного учения. Ученый сделал важный вывод о насыщенности природных популяций большим количеством рецессивных мутаций. Существование такого скрытого резерва наследственной изменчивости создает возможность для эволюционных преобразований в популяции под воздействием естественного отбора.

Таким образом, мы подводим к пониманию положений синтетической теории эволюции о том, что микроэволюционные процессы начинаются в популяции; материалом для эволюции служат чаще всего рецессивные мутации.

Другое следствие закона раскрывается при изучении эволюционных факторов. Условия идеальной популяции не соблюдаются в природе. Идеальная популяция не тождественна реальной. Под давлением эволюционных факторов частоты аллелей и генотипов в популяции изменяются,и это является основой всех эволюционных преобразований. Понятие каждого конкретного фактора эволюции вводится как результат поочередной замены условий идеальной популяции на противоположные. Например, если постоянство частот аллелей и генотипов в идеальной популяции имеет силу при бесконечно большой численности особей, то в малой природной популяции случайные процессы могут привести к заметным последствиям, в частности, к изменению ее генофонда. Такое противопоставление позволяет логично перейти к рассмотрению дрейфа генов – ненаправленного случайного изменения частот аллелей в малых популяциях, одна из причин которого – популяционные волны.

И еще. В идеальной популяции все генотипы одинаково плодовиты, т.е. естественного отбора не происходит, на реальную же популяцию естественный отбор оказывает существенное давление. В связи с этим раскрывается сущность естественного отбора как направляющего эволюционного фактора, выявляются его формы, творческая роль.

Рассмотрение факторов эволюции на основе закона Харди – Вайнберга позволяет перейти к объяснению ее результатов: приспособленности и видообразования. Раскрывая способы видообразования, важно отметить, что этот процесс может быть постепенным (географическое и экологическое видообразование) и внезапным. Внезапное видообразование одно время противопоставлялось его дарвиновскому пониманию. Современная эволюционная биология допускает кроме постепенной дивергентной эволюции внезапное видообразование путем крупных хромосомных мутаций, полиплоидии, отдаленной гибридизации. При этом сущность процесса видообразования одинакова для всех способов и заключается в коренной перестройке свойств родительского вида и формировании свойств нового вида.

В заключении сформулируем основные положения синтетической теории эволюции, дополнив их идеями современной эволюционной биологии, не вошедшими в синтетическую теорию эволюции.

 

Основные положения СТЭ:

Наименьшая эволюционная единица, в которой проходят микроэволюционные процессы, - популяция.

Материалом для естественного отбора служат, как правило, очень мелкие, дискретные единицы наследственности – мутации.

На популяцию оказывают давление эволюционные факторы: мутационный процесс, волны численности, изоляция, естественный отбор.

Мутационный процесс, волны численности – факторы-поставщики материала для эволюции – носят случайный и ненаправленный характер.

Изоляция усиливает действие факторов-поставщиков эволюционного материала, ее давление на популяцию также не направленно.

Единственный направляющий фактор эволюции – естественный отбор.

Эволюция носит постепенный, дивергентный и длительный характер, этапом которой является видообразование.

Вид состоит из множества подвидов и популяций.

Обмен аллелями; «поток» генов возможны лишь внутри вида; вид – генетически целостная и замкнутая система.

Эволюция непредсказуема.

Важно подчеркнуть, что синтетическую теорию эволюции не следует рассматривать как законченное учение. Нужно внести дополнения и поправки, выдвинутые современной эволюционной биологией:

В небольших изолированных популяциях важный фактор эволюции – дрейф генов.

Эволюция носит не только постепенный, но и внезапный характер.

Эволюция может быть предсказуема. Оценивая прошлую историю, генотипическое окружение и возможное влияние среды, можно предсказать общее направление эволюции.

Изучение эволюционной теории на основе опорных знаний по дарвинизму и генетике позволяет показать эволюционную биологию как интенсивно развивающуюся науку, где широко используются математические закономерности.

 

Однако, синтетическая теория, при всей ее заманчивости, вряд ли может быть признана единственно возможной основой эволюционного учения. И в связи с этим следует отметить концепцию номогнеза Л.С. Берга (Избранные труды. М.: «Наука», 1977), постулаты которой альтернативны дарвинизму.

В концепции номогенеза большое значение придается скачкообразным, внезапным изменениям. Основу таких изменений могут составлять системные мутации, которые коренным образом преобразуют процессы индивидуального развития и приводят к появлению так называемых «счастливых монстров» или «перспективных уродов» – организмов, существенно отличающихся от родительских.

М.Д. Голубовский, основываясь на открытии генетических подвижных элементов и многочисленных данных генетико-популяционного анализа, предложил новую триаду факторов эволюционного процесса (взамен неодарвинистской: наследственность – изменчивость – отбор). Это: облигатный геном (ОГ) – факультативный геном(ФГ) – фактором среды (Молекулярные механизмы генетических процессов. М.: «Наука», 1985, с.146-162).

 

По Ч. Дарвину   1. Организмы развились из одной или немногих первичных форм. 2. Развитие шло на основе случайных вариаций отдельных особей. 3. Развитие шло путем медленных небольших изменений. 4. Наследственных вариаций много, и они идут по всем направлениям. 5. Виды связаны друг с другом постепенными переходными формами. 6. Эволюция состоит в образовании новых признаков. 7. Борьба за существование и естественный отбор являются факторами прогресса (эволюции).

ПО Л. С. БЕРГУ   1. Организмы развивались из многих тысяч первичных форм. 2. Развитие шло на основе закономерностей, захватывающих массу особей. 3. Развитие шло скачками, параксизмами. 4. Число наследственных вариаций ограничено, и они идут по определенным направлениям. 5. Разные виды резко разграничены в силу скачкообразного происхождения. 6. Эволюция состоит в значительной степени в развертывании задатков. 7. Борьба за существование и естественный отбор – консервативный фактор, охраняющий норму.

 

Согласно этой гипотезе геном подразделяется на две части: облигатную, или постоянную (эквивалент наследственности в классической триаде), обеспечивающую консерватизм вида, и факультативную (эквивалент наследственной изменчивости), которая представляет собой совокупность подвижных генов. Они придают геному пластичность, то есть его направленное преобразование, и тем самым определяет возможность эволюции. Фактор, активирующий изменения ФГ, - внешняя среда, хотя характер ее воздействий на геном пока не ясен.

Однако, представляется, что условия активности ФГ - не вне живой системы, а присущи ей. Иными словами, это не только (а может быть, не столько) внешняя среда. В качестве эволюционно значимой части генома правильнее рассмотреть, помимо ФГ, то есть совокупности генетически подвижных элементов, еще и те структуры генома, которым избирательно «сродственны» эти элементы. Ведь известно, что места их фиксации в геноме зачастую не случайны. Вероятно, подвижные гены активируют преобразования именно в тех частях генома, которые изначально предназначены для реализации этих процессов. Если это так, то план эволюционного развития фиксирован в геноме точно так же, как и план индивидуального развития, и осуществляется этот план благодаря специфическому взаимодействию подвижных элементов с определенной, предназначенной для этой цели частью генома (назовем ее «программирующим геномом» – ПГ).

Следовательно, взаимодействие типа ФГ+ПГ способно вызвать к жизни программированный, но не проявленный до того морфогенез, ибо, тот или иной морфогенез может быть не осуществлен не потому, что эволюционно не сформировались его генетическая программа, а потому, что в генетическом материале содержатся элементы, тормозящие проявление этой программы. Удаление подобных элементов (а также их перераспределение в геноме) существенно преобразовывает функциональную организацию генома в целом, так что открываются новые морфогенетические пути. На основе измененного типа онтогенеза возникают организмы с новыми фенотипическими признаками, которые можно считать соответствующими «многообещающим монстрам»…

Таким образом, ОГ обеспечивает полиморфизм, разнообразие, но лишь в пределах данного вида, то есть изменения в ОГ не затрагивают набора видоспецифических характеристик. А вот взаимодействия ПГ+ФГ вызывают эффективные изменения уже не отдельных признаков, а генома в целом, переводя его на новый структурно-функциональный уровень и выводя за пределы данного вида. Так появляются новые виды. Отсюда правильнее подразделять геном не на два, а ни три части: облигатную, факультативную и программирующую.

Эти три относительно автономные части генома составляют в то же время неразрывное единство, и функция генома в целом определена взаимодействием всех его компонентов.

Итак, можно подвести итог, сделав тривиальное заключение: современное состояние эволюционного учения отнюдь не простое, и наряду с ортодоксальным направлением, неодарвинистским, «синтетическим», существуют взгляды, так или иначе им противоречащие. В целом это хорошо. Время догматизма в эволюционной биологии себя исчерпало. В конце концов, наблюдаемые сегодня очевидные успехи молекулярной генетики, генетики развития, равно как и становление серьезных социобиологических подходов, создают реальные предпосылки к постепенному ограничению числа эволюционных гипотез – теперь уже на строго научной основе. А это, хочется верить, означает, что до истины не так далеко. И у эволюционизма – этой перманентной драмы биологии – все-таки будет всех примиряющий финал.