Обратимся к рыбам

Во времена Оуэна и Дарвина пропасть между плавниками рыб и конечностями наземных позвоночных казалась почти непреодолимой. Между этими органами нет никакого очевидного сходства. Снаружи плавники большинства рыб оторочены перепонкой. Наши конечности не имеют таких перепонок, как и конечности всех других наземных позвоночных, в том числе вторично вернувшихся в воду. Если мы вскроем плавник и рассмотрим его скелет, сравнивать то, что мы увидим, со строением скелета наших конечностей будет ничуть не проще. У большинства рыб нет ничего, что можно было бы сравнить с выявленной Оуэном схемой (кость – две кости – много косточек – пальцы). У всех наземных позвоночных в основании находится одна длинная кость – плечевая в передних конечностях и бедренная в задних. У рыб весь скелет выглядит совсем по‑другому. В основании типичного рыбьего плавника расположено четыре или более костей.

В середине XIX века анатомы впервые познакомились с загадочными рыбами, живущими на южных материках. Одна из первых таких рыб была открыта немецкими учеными, работавшими в Южной Америке. Она похожа на обычную рыбу с плавниками и чешуей, но глубже глотки у нее имеются два больших сосудистых мешка – легкие! И все же у этого существа есть чешуя и плавники. Первооткрыватели этого животного были столь озадачены, что дали ему название Lepidosiren paradoxa, что означает «парадоксальное чешуйчатое земноводное». Другие рыбы, тоже, как и лепидосирен, наделенные легкими, были вскоре обнаружены в Африке и в Австралии. Они получили название двоякодышащих. Исследователи Африки привезли одну такую рыбу Оуэну. Некоторые ученые, например Томас Гексли и Карл Гегенбаур, находили, что эти рыбы представляют собой что‑то вроде гибрида между амфибией и рыбой. Местные жители считали их вкусными.

Схема строения скелетной основы плавников этих рыб, в которой на первый взгляд нет ничего особенного, сыграла в науке немалую роль. В основании их плавников находится всего одна кость, которая крепится к лопатке. Для любого анатома сходство с наземными позвоночными очевидно. У нас тоже есть всего одна плечевая кость, которая крепится к лопатке. Стало быть, двоякодышащие – это рыбы, у которых есть плечевая кость. Примечательно, что эти рыбы, кроме того, обладают легкими. Что это, простое совпадение?

Когда горстка живущих в наши дни видов этой группы стала известна науке XIX века, в распоряжение ученых стали поступать и свидетельства иного рода. Как вы уже, наверное, догадались, речь идет об ископаемых древних рыбах.

Одна из первых таких рыб была обнаружена на берегах полуострова Гаспе в Квебеке (Канада) в породе возрастом около 380 миллионов лет. Этой рыбе дали название Eusthenopteron. У эустеноптерона наблюдалась удивительная смесь признаков рыб и земноводных. Из описанных Оуэном костей конечности (кость – две кости – много косточек – пальцы) плавники эустеноптерона содержали первые два элемента (кость – две кости). Стало быть, у некоторых рыб плавники были устроены подобно конечностям позвоночных. Оуэновский архетип не был извечным божественным свойством жизни. Он развился постепенно, и следы его развития сохранились в породах девонского периода, которые образовались в промежутке между 390 и 360 миллионами лет назад. Это важное открытие определяло новую программу для дальнейших исследований: где‑то в породах девонского периода нужно искать свидетельства возникновения пальцев.

В двадцатые годы XX века ископаемые принесли новые сюрпризы. Молодому шведскому палеонтологу Гуннару Саве‑Содербергу посчастливилось исследовать восточное побережье Гренландии. В то время там была совершенная terra incognita, но Саве‑Содерберг установил, что эта территория необычайно богата девонскими отложениями. Он был одним из немногих палеонтологов‑полевиков того времени и благодаря неутомимому духу исследователя и исключительному вниманию к деталям смог добыть за свою недолгую жизнь немало ценных для науки ископаемых. (К сожалению, его жизнь трагически оборвалась: он умер молодым от туберкулеза вскоре после того, как его экспедиции принесли науке ряд поразительных открытий.) В ходе экспедиций, предпринятых в период с 1929 по 1934 год, команда Саве‑Содерберга открыла ископаемых, которые в те времена прославились как одно из важнейших недостающих звеньев палеонтологической летописи. Об этом открытии писали газеты всего мира, его высмеивали в карикатурах и обсуждали его важность в редакционных статьях.

У большинства рыб (например, у рыбы‑зебры вверху) плавники окружены перепонкой а в их основании находится много косточек. Двоякодышащие рыбы (вторая сверху) привлекли внимание ученых тем что у них как и у нас в основании конечности располагается одна кость. Эустеноптерон (второй снизу) показал как заполнялся промежуток между рыбами и наземными животными: у него уже имеются кости подобные нашему плечу и предплечью, Акантостега (внизу) повторяет структуру конечности эустеноптерона за тем исключением, что у нее уже наличествуют полностью сформированные фаланги пальцев.

Открытые группой Саве‑Содерберга ископаемые обладали настоящим калейдоскопом признаков – голова и хвост напоминали рыбьи, но конечности были вполне сформированные, как у наземного позвоночного (с развитыми пальцами), а позвонки необычайно похожи на позвонки земноводных. После смерти Саве‑Содерберга его друг и коллега Эрик Ярвик описал этих ископаемых, и одно из них получило название Ichthyostega soderberghi (ихтиостега Содерберга) в честь Гуннара Саве‑Содерберга.

К сожалению, ихтиостега не сильно помогла решению нашей проблемы. По ряду черт строения головы и позвоночника она и правда была весьма примечательной промежуточной формой, но мало говорила о происхождении конечностей, потому что у нее уже были пальцы на ногах, как у всех настоящих амфибий (земноводных). Несколько десятилетий спустя другое открытое Саве‑Содербергом ископаемое, которому, когда о нем было объявлено, не уделили особого внимания, позволило сильно продвинуться в решении вопроса о происхождении конечностей наземных позвоночных. Этому второму ископаемому суждено было оставаться загадкой до 1988 года, когда моя коллега‑палеонтолог Дженни Клэк, представленная читателям в первой главе, вернулась на исследованные Саве‑Содербергом местонахождения и обнаружила там новые остатки этого древнего существа. Это животное было описано по добытым шведским ученым фрагментам еще в двадцатые годы и получило название Acanthostega gunnari (акантостега Гуннара). Новые находки позволили выяснить, что у акантостеги тоже были полноценные конечности с развитыми пальцами. Но один из ее признаков оказался настоящим сюрпризом: Дженни Клэк установила, что конечность акантостеги имела форму плавника, подобного ластам тюленя. Исходя из этого Дженни предположила, что древнейшие конечности наземных позвоночных возникли как орган для плавания, а не для передвижения по суше. Эта идея была ощутимым прорывом, но по‑прежнему оставался без ответа вопрос, как именно возникли конечности, ведь у акантостеги были вполне сформированные пальцы, а также запястье и лодыжка и не было свойственной рыбьим плавникам перепонки. Конечности акантостеги были полноценными конечностями наземного позвоночного, хотя и весьма примитивного. Чтобы узнать, как возникли кисти рук и ступни ног, запястье и лодыжка, нужно было искать более древних ископаемых. Так обстояли дела вплоть до 1995 года.