Среднее ухо – три слуховые косточки

Млекопитающие – существа особенные. Волосяной покров и молочные железы отличают нас, млекопитающих, от всех других живых организмов. Но многие, пожалуй, удивятся, если узнают, что структуры, расположенные в глубине уха, тоже относятся к важным отличительным признакам млекопитающих. Таких косточек, как в нашем среднем ухе, нет ни у одного другого животного: у млекопитающих этих косточек три, в то время как у амфибий и рептилий всего одна. А у рыб этих косточек вовсе нет. Как же тогда возникли косточки нашего среднего уха?

Немного анатомии: напомню, что эти три косточки называются молоточек, наковальня и стремечко. Как уже было сказано, они развиваются из жаберных дуг: молоточек и наковальня – из первой дуги, а стремечко – из второй. Вот с этого и начнется наш рассказ.

В 1837 году немецкий анатом Карл Рейхерт изучал эмбрионы млекопитающих и рептилий, чтобы разобраться в том, как формируется череп. Он прослеживал пути развития структур жаберных дуг разных видов, чтобы понять, где они оказываются в итоге в черепах разных животных. Результатом продолжительных исследований стал очень странный вывод: две из трех слуховых косточек млекопитающих соответствуют фрагментам нижней челюсти рептилий. Рейхерт не верил своим глазам! Описывая это открытие в своей монографии, он не скрывал своего удивления и восторга. Когда он доходит до сравнения слуховых косточек и костей челюсти, обычный суховатый стиль анатомических описаний XIX века уступает место стилю куда более эмоциональному, показывающему, как поразило Рейхерта это открытие. Из полученных им результатов следовал неизбежный вывод: та же жаберная дуга, которая у рептилий формирует часть челюсти, у млекопитающих формирует слуховые косточки. Рейхерт выдвинул тезис, в который он сам с трудом верил, что структуры среднего уха млекопитающих соответствуют структурам челюсти рептилий. Ситуация будет выглядеть сложнее, если мы вспомним, что Рейхерт пришел к этому выводу на двадцать с лишним лет раньше, чем прозвучало положение Дарвина о едином генеалогическом древе всего живого (это случилось в 1859 году). Какой смысл в утверждении, что разные структуры у двух разных групп животных «соответствуют» друг другу, без представления об эволюции?

Намного позже, в 1910 и 1912 годах, другой немецкий анатом, Эрнст Гаупп, продолжил дело Рейхерта и опубликовал результаты своих исчерпывающих исследований по эмбриологии органов слуха млекопитающих. Гаупп представил больше деталей, а кроме того, учитывая, в какое время он работал, смог интерпретировать открытие Рейхерта в рамках представлений об эволюции. Вот к каким выводам он пришел: три косточки среднего уха демонстрируют связь между рептилиями и млекопитающими. Единственная косточка среднего уха рептилий соответствует стремечку млекопитающих – и то и другое развивается из второй жаберной дуги. Но по‑настоящему ошеломляющее открытие состояло не в этом, а в том, что две другие косточки среднего уха млекопитающих – молоточек и наковальня – развились из косточек, расположенных в задней части челюсти у рептилий. Если это действительно так, то ископаемые остатки должны показывать, как косточки перешли из челюсти в среднее ухо в процессе возникновения млекопитающих. Но Гаупп, к сожалению, изучал лишь современных животных и не был готов вполне оценить роль, которую могли сыграть ископаемые в его теории.

Начиная с сороковых годов XIX века в Южной Африке и России стали добывать ископаемые остатки животных неизвестной ранее группы. Было обнаружено немало находок хорошей сохранности – целые скелеты существ размером с собаку. Вскоре после того, как эти скелеты были обнаружены, многие их образцы упаковали в ящики и послали в Лондон Ричарду Оуэну – на определение и изучение. Оуэн обнаружил, что у этих существ была поразительная смесь признаков разных животных. Одни структуры их скелетов напоминали рептилий. В то же время другие, особенно зубы, были скорее как у млекопитающих. Причем это были не какие‑то единичные находки. Во многих местонахождениях эти похожие на млекопитающих рептилии были самыми многочисленными ископаемыми. Они были не только многочисленны, но и довольно разнообразны. Уже после исследований Оуэна такие рептилии были обнаружены и в других районах Земли, в нескольких слоях горных пород, соответствующих разным периодам земной истории. Эти находки образовали прекрасный переходный ряд, ведущий от рептилий к млекопитающим.

До 1913 года эмбриологи и палеонтологи работали в изоляции друг от друга. Но этот год был знаменателен тем, что американский палеонтолог Уильям Кинг Грегори, сотрудник Американского музея естественной истории в Нью‑Йорке, обратил внимание на связь между эмбрионами, которыми занимался Гаупп, и обнаруженными в Африке ископаемыми. У самой «рептильной» из всех похожих на млекопитающих рептилий в среднем ухе была всего одна косточка, а ее челюсть, как и у других рептилий, состояла из нескольких косточек. Но, изучая ряд рептилий, все более близких к млекопитающим, Грегори обнаружил нечто весьма примечательное – то, что глубоко поразило бы Рейхерта, будь он жив: последовательный ряд форм, однозначно свидетельствующий о том, что кости задней части челюсти у похожих на млекопитающих рептилий постепенно уменьшались и смещались, пока, наконец, у их потомков, млекопитающих, не заняли свое место в среднем ухе. Молоточек и наковальня действительно развились из костей челюсти! То, что Рейхерт обнаружил у эмбрионов, давным‑давно покоилось в земле в ископаемом виде, дожидаясь своего первооткрывателя.

Зачем же млекопитающим понадобилось иметь три косточки в среднем ухе? Система этих трех косточек позволяет нам слышать звуки более высокой частоты, чем способны слышать те животные, у которых косточка в среднем ухе всего одна. Возникновение млекопитающих было сопряжено с развитием не только прикуса, о чем мы говорили в четвертой главе, но и более острого слуха. Причем улучшить слух млекопитающим помогло не появление новых косточек, а приспособление старых к выполнению новых функций. Кости, которые изначально служили для того, чтобы помогать рептилиям кусаться, теперь помогают млекопитающим слышать.

Вот, оказывается, откуда возникли молоточек и наковальня. Но откуда, в свою очередь, появилось стремечко?

Если бы я просто показал вам, как устроены взрослый человек и акула, вы бы ни за что не догадались, что эта крошечная косточка в глубине человеческого уха соответствует большому хрящу в верхней челюсти морской хищницы. Однако, изучая развитие человека и акулы, мы убеждаемся, что это именно так. Стремечко представляет собой видоизмененную скелетную структуру второй жаберной дуги подобно этому акульему хрящу, который называют подвеском, или гиомандибуляре. Но подвесок – не косточка среднего уха, ведь акулы не имеют ушей. У наших водных родственников – хрящевых и костных рыб – эта структура связывает верхнюю челюсть с черепной коробкой. Несмотря на очевидную разницу в строении и функциях стремечка и подвеска, их родство проявляется не только в сходном происхождении, но и в том, что их обслуживают одни и те же нервы. Основной нерв, ведущий к обеим этим структурам, – это нерв второй дуги, то есть лицевой нерв. Итак, перед нами случай, когда две совершенно разных скелетных структуры имеют сходное происхождение в процессе развития эмбриона и сходную систему иннервации. Как это можно объяснить?

И вновь нам стоит обратиться к ископаемым. Если мы проследим изменения подвеска от хрящевых рыб до таких существ, как тиктаалик, и дальше, до амфибий, мы убедимся, что он постепенно уменьшается и наконец отделяется от верхней челюсти и становится частью органа слуха. При этом изменяется и название этой структуры: когда она большая и поддерживает челюсть, ее называют подвеском, а когда маленькая и участвует в работе уха – стремечком. Переход от подвеска к стремечку совершился, когда рыбы вышли на сушу. Чтобы слышать в воде, нужны совсем другие органы, чем на суше. Небольшие размеры и положение стремечка как нельзя лучше позволяют ему улавливать происходящие в воздухе мелкие вибрации. А возникла эта структура за счет видоизменения устройства верхней челюсти.

Мы можем проследить историю происхождения наших слуховых косточек из скелетных структур первой и второй жаберной дуг. История молоточка и наковальни (слева) показана начиная от древних рептилий, а история стремечка (справа) – начиная от еще более древних хрящевых рыб.

В нашем среднем ухе хранятся следы двух важнейших изменений в истории жизни на Земле. Возникновение стремечка – его развитие из подвеска верхней челюсти – было вызвано переходом рыб к жизни на суше. В свою очередь, молоточек и наковальня возникли в ходе превращения древних рептилий, у которых эти структуры входили в состав нижней челюсти, в млекопитающих, которым они помогают слышать.

Давайте заглянем в ухо глубже – во внутреннее ухо.