Комментарии

 

 

О том, как результаты палеонтологических экспедиций позволяют судить о важнейших вопросах биологии и геологии, см.: М. Novacek, Dinosaurs of the Flaming Cliff ( New York: Anchor, 1997), A. Knoll, Life on a Young Planet (Princeton: Princeton University Press, 2002) и J. Long, Swimming in Stone (Melbourne: Freemantle Press, 2006). Во всех этих книгах научный анализ сочетается с описаниями открытий, сделанных в ходе полевых исследований.

Сравнительные методы, о которых идет речь в моей книге, в том числе те, которыми мы пользовались на воображаемой прогулке по зоопарку – это методы кладистики. Превосходный обзор этих методов приведен в книге: Н. Gee, In Search of Deep Time (New York: Free Press, 1999). Выделение трех систематических групп, вариант которого я описываю, – первый шаг сравнительного кладистического анализа. Хорошее описание и ссылки на базовые источники можно найти в статье: R. Forey et al., «The lungfish, coelacanth and the cow revisited,» in H.P. Schultze and L. Trueb, eds., Origin of the Higher Groups of Tetrapods (Ithaca, N.Y.: Cornell University Press, 1991).

О связи палеонтологической летописи и «прогулки по зоопарку» можно прочитать во многих научных статьях. Вот несколько примеров: Benton, М. J., and Hitchin, R. (1997) Congruence between phylogenetic and stratigraphic data in the history of life, Proceedings of the Royal Society of London, В 264:855–890; Norell, M. A., and Novacek, M. J. (1992) Congruence between superpositional and phylogenetic patterns: Comparing cladistic patterns with fossil records, Cladistics 8:319–337; Wagner, P.J., and Sidor, C. (2000) Age rank/clade rank metrics – sampling, taxonomy, and the meaning of «stratigraphic consistency», Systematic Biology 49:463–479.

Слои колонки горных пород и содержащиеся в них ископаемые доходчиво обсуждаются в книге: R. Fortey, Life: A Natural History of the First Four Billion Years of Life on Earth (New York: Knopf, 1998). О палеонтологии позвоночных подробно повествуют книги: R. Carroll, Vertebrate Paleontology and Evolustion (San Francisco: W. H. Freeman, 1987)[3]и M. J. Benton, Vertebrate Paleontology.

О происхождении наземных позвоночных можно прочитать в книге, в высшей степени доступно написанной и при этом продвинутой в научном плане: С. Zimmer, At the Water's Edge (New York: Free Press, 1998). Во всех подробностях об этом вопросе можно прочитать в монографии: Jenny Clack, Gaining Ground (Bloomington: Indiana University Press, 2002). Эта книга – настоящая Библия о выходе позвоночных на сушу. С ее помощью даже новичок в этой области может быстро стать специалистом.

Наши работы, в которых впервые был описан тиктаалик, опубликованы в журнале Nature в выпуске от 6 апреля 2006 года. Вот ссылки на эти публикации: Daeschler et al. (2006) A Devonian tetrapod‑like fish and the origin of the tetrapod body plan, Nature 440:757–763; Shubin et al. (2006) The pectoral fin of Tiktaalik roseae and the origin of the tetrapod limb, Nature 440:764–771. В этом же выпуске опубликован и комментарий к этим работам, очень хорошо и доступно написанный (Jenny Clack and Per Ahlberg, Nature 440:747–749).

Все, что относится к нашему прошлому, во многом субъективно. Субъективна и сама структура этой книги. Я мог бы озаглавить ее «Внутренний человек» – и написать с точки зрения рыбы. Как ни странно, структура книги осталась бы во многом такой же: в центре повествования была бы все та же история, следы которой проявляются в сходстве человеческих и рыбьих тел, нервов и клеток. Как мы с вами убедились, у любого живого существа есть как уникальные черты, так и многочисленные признаки, объединяющие его со многими другими.

 

 

Оуэн был отнюдь не первым, кто обратил внимание на схему «одна кость – две кости – много косточек – пальцы». До него о ней писали, излагая свои воззрения, Вик д'Азир в XVII веке и Жоффруа Сент‑Илер в 1812 году. Но Оуэна отличает от этих авторов его концепция архетипа. По его мнению, эта схема была проявлением всеобщего надмирного правила, определяющего строение тел, реализуя замысел Создателя. Сент‑Илер, в свою очередь, видел в этой схеме строения не столько проявления архетипа, сколько результат общих законов, управляющих формированием тел. Об этом хорошо написано в книгах: Т. Appel, The Cuvier‑Geoffroy Debate: French Biology in the Decades Before Darwin (New York: Oxford University Press, 1987) и E. S. Russell, Form and Function: A Contribution to the History of Morphology (Chicago: Universitsy of Chicago Press, 1982).

Всевозможные сведения о разнообразии конечностей и их развитии можно почерпнуть в недавно изданном сборнике, содержащем ряд важных статей о разных типах конечностей: Brian К. Hall, ed., Fins into Limbs: Evolution, Development, and Transformation (Chicago: Universitsy of Chicago Press, 2007). Вот ссылки еще на две работы, из которых можно узнать более подробно о переходе от плавников к конечностям наземных позвоночных: Shubin et al. (2006) The pectoral fin of Tiktaalik roseae and the origin of the tetrapod limb, Nature 440:764–771; Coates, M. I., Jeffrey, J. E., and Ruta, M. (2002) Fins to limbs: what the fossils say, Evolution and Development 4:390–412.

 

 

Биологии развития разнообразных конечностей посвящен ряд оригинальных публикаций и обзорных работ. Обзоры классической литературы по этому вопросу см. в статьях: Shubin, N., and Alberch, P. (1986) A morphogenetic approach to the origin and basic organization of the tetrapod limb, Evolutionary Biology 20:319–387 и Hinchliffe, J. R., and Griffiths, P., «The Pre‑chondrogenetic Patterns in Tetrapod Limb Development and Their Phylogenetic Significance», in B. Gordon, N. Holder, and C. Wylie, eds., Development and Evolution (Cambridge, Eng.: Cambridge University Press, 1983), p. 99–121. Эксперименты Сондерса и Цвиллинга – теперь уже классика, поэтому одни из лучших описаний этих экспериментов можно найти в основных учебниках по биологии развития. К ним относятся следующие две книги: S. Gilbert, Developmental Biology, 8th ed. (Saunderland, Mass.: Sinauer Associates, 2006)[4]; L. Wolpert, J. Smith, T. jessel, F. Lawrence, E. Robertson, and E. Meyerowitz, Principles of Development (Oxford, Eng.: Oxford University Press, 2006).

Вот ссылка на первую публикацию, в которой была описана роль гена Sonic hedgehog в развитии конечностей: Riddle, R., Johnson, R. Ц Laufer, Е., Tabin, С. (1993) Sonic hedgehog mediates the polarizing activity of the ZPA, Cell 75:1401–1416.

Результаты, полученные Рэнди Даном в ходе его исследований сигнальной роли гена Sonic hedgehog в развитии плавников у акул и скатов, были опубликованы в статье: Dahn R., Davis, М., Pappano, W., and Shubin, N. (2007) Sonic hedgehog function in chondrichthyan fins and the evolution of appendage patterning, Nature 445:311–314. Дальнейшие результаты, полученные в нашей лаборатории, касающиеся происхождения конечностей наземных позвоночных – по крайней мере в генетическом аспекте, – были опубликованы в статье: Davis, М., Dahn, R., and Shubin, N. (2007) An autopodial‑like pattern of Hox expression in the fins of a basal actinopterygian fish, Nature 447:473–476. Поразительное генетическое сходство в развитии мух, кур и людей обсуждается в статьях: Shubin N., Tabin, С., and Carroll, S. (1997) Fossils, genes, and the evolution of animal limbs, Nature 388:639–648 и Erwin, D., and Davidson, E. H. (2003) The last common bilaterian ancestor, Development 129:3021–3032.

 

 

Из многих работ по млекопитающим ясно, насколько важны зубы для изучения этой группы животных. Строение зубов играет особенно важную роль в исследовании древнейших ископаемых млекопитающих. Подробные обзоры по этой теме можно найти в книгах: Z. Kielan‑Jaworowska, R.L. Cifelli, and Z. Luo, Mammals from the Age of Dinosaurs (New York: Columbia University Press, 2004) и J. A. Lillegraven, Z. Kielan‑Jaworowska, and W. Clemens, eds., Mesosoic Mammals: The First Two‑Thirds of Mammalian History (Berkeley: University of California Press, 1979), p. 311.

Млекопитающие, обнаруженные группой Фэриша Дженкинса‑мл. в Аризоне, проанализированы в работе: Jenkins F. A., Jr., Crompton, A. W., Downs, W. R. (1983) Mesosoic mammals from Arizona: New evidence on mammalian evolution, Science 222:1233–1235.

Трителедонты, которых мы нашли в Новой Шотландии, описаны в статье: Shubin, N., Crompton, A. W., Sues, H. – D., and Olsen, P. (1991) New fossil evidence on the sister‑group of mammals and early Mezozoic faunal distributions, Science 251:1063–1065.

Обзор, посвященный происхождению зубов, костей и черепа, особенно в свете новых сведений о конодонтах, можно найти в недавней работе: Donoghue, P., and Sansom I. (2002) Origin and early evolution of vertebrate skeletonization, Microscopy Research and Technique 59:352–372. Подробный обзор, посвященный эволюционным связям конодонтов и их значению, содержится в статье: Donoghue, P., Forey, P., and Aldridge, R. (2000) Conodont affinity and chordate phylogeny, Biological Reviews 75:191–251.

 

 

На удивление доступным языком – и вместе с тем подробно – строение, развитие и эволюция черепа описаны в трехтомнике: The Skull, James Hanken and Brian Hall, eds. (Chicago: Chicago University Press, 1993). Это издание представляет собой подготовленный многими авторами, переработанный и дополненный вариант одного из томов классической работы о строении и развитии головы: G. R. de Beer, The Development of the Vertebrate Skull (Oxford, Eng.: Oxford University Press, 1937).

О развитии и строении человеческой головы можно подробно прочитать в работах по анатомии и эмбриологии человека. Эмбриологии посвящена книга: К. Moore and Т. V. N. Persaud, The Developing Human, 7th ed. (Philadelphia: Elsevier, 2006). В качестве справочника по анатомии стоит использовать книгу: К. Moore and A. F. Dudley, Clinically Oriented Anatomy (Philadelphia: Lippincott Williams & Wilkins, 2006).

Результаты основополагающих исследований Фрэнсиса Мейтленда Бальфура представлены в публикациях: Balfour, F. М. (1874) A preliminary account of the development of the elasmobranch fisches, Quarterly Journal of Microscopical Science 14:323–364; F. M. Balfour, A Monograph on the Development of Elasmobranch Fishes , 4 vols. (London: Macmillan & Co., 1880‑81); M. Foster and A. Sedgwick, eds., The Works of Francis Maitland Balfour, with an introductory biographical notice by Michael Foster, 4 vols. (London: Macmillan & Co., 1885). Преемник Бальфура в Оксфорде, Эдвин Гудрич, написал один из классических трудов по сравнительной анатомии: Е. Goodrich, Studies on the Structure and Development of Vertebrates (London: Macmillan, 1930).

Бальфур, Окен, Гете, Гексли и другие занимались так называемой проблемой сегментации головы. Подобно позвоночнику, в котором позвонки изменяются от головы до хвоста в определенной последовательности, голова позвоночных животных тоже сегментирована. Вот несколько работ, как недавних, так и классических, из которых можно подробнее узнать о полученных в этой области результатах (причем все эти работы – с хорошей библиографией): Olson, L., Ericsson, R., and Cerny, R. (2005) Vertebrate head development: Segmentation, novelties, and homology, Theory in Biosciences 124:145–163; Jollie, M. (1977) Segmentation of the vertebrate head, American Zoologist 17:323–333; Graham, A. (2001) The development and evolution of the pharyngeal arches, Journal of Anatomy 199:133–141.

Сведения о генетической основе формирования жаберных дуг были недавно обобщены в обзорной статье: Kuratani, S. (2004) Evolution of the vertebrate jaw: comparative embryology and molecular developmental biology reveal the factors behind evolutionary novelty, Journal of Anatomy 205:335–347. Примеры экспериментов по искусственному превращению одной жаберной дуги в другую, используя генетические методы, описаны в работах: Baltzinger, М., Ori, М., Pasqualetti, М., Nardi, I., and Riji, F. (2005) Hoxa 2 knockdown in Xenopus results in hyoid to mandibular homeosis, Developmental Dynamics и Depew, M., Luftkin, Т., and Rubenstein, J. (2002) Specification of jaw subdvision by Dix genes, Science 298:381–385.

Подробный, информативный и хорошо проиллюстрированный обзор, посвященный ископаемым черепам и головам древнейших позвоночных, можно найти в книге: P. Janvier, Early Vertebrates (Oxford, Eng.: Oxford University Press, 1996). Хайкоуэлла, наделенное жаберными щелями беспозвоночное, жившее 530 миллионов лет назад, описана в статье: Chen, J. – Y., Huang, D. Y., and Li, C. W. (1999) An early Cambrian craniate‑like chordate, Nature 402:518–522.

 

 

Происхождение нашего плана строения тела обсуждается на многих страницах в целом ряде книг. Особенно много сведений можно почерпнуть из книги: J. Valentine, On the Origin of Phyla (Chicago: University of Chicago Press, 2004), в которой к тому же отличная библиография.

Существует несколько жизнеописаний Карла Эрнста фон Бэра. Его краткую биографию можно найти в статье: Jane Oppenheimer, «Baer, Karl Ernst von» in C. Gillespie, ed., Dictionary of Scientific Biography, vol. 1 (New York: Scribners, 1970). Более подробно о его жизни можно прочитать в книге: Autobiography of Dr. Karl Ernst von Baer, ed. Jane Oppenheimer (1986; перевод с немецкого: 2‑е изд., 1886). См. также книги: В. Е. Raikov, Karl Ernst von Baer, 1792–1876 (1968; перевод с русского)[5]и LudwigStieda, Karl Ernst von Baer, 2nd ed. (1886). Во всех этих книгах обширные библиографические списки. См. также книгу: S. Gould, Ontogeny and Phylogeny (Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 1977), в которой обсуждаются открытые Бэром законы.

Эксперименты Шпемана и Мангольд обсуждаются в учебниках по эмбриологии, например в книге: S. Gilbert, Developmental Biology, 8th ed. (Saunderland, Mass.: Sinauer Associates, 2006). Взгляд на участок‑организатор в свете достижений современной генетики см. в статьях: De Robertis, Е. М. (2006) Spemann's organizer and self‑regulation in amphibian embryos, Nature Reviews 7:296–302 и De Robertis, E. M., and Arecheaga, J. The Spemann Organizer: 75 years on, International journal of Developmental Biology 45 (специальный выпуск).

Чтобы познакомиться с обширной литературой, посвященной Hox‑ генам и их роли в эволюции, лучше всего начать с книги: S. Carroll, Endless Forms Most Beautiful (New York: Norton, 2004). Обзор и обсуждение того, как гены помогают нам в поисках общего предка всех двусторонне‑симметричных животных, представлены в недавней публикации: Erwin, D., and Davidson, Е. Н. (2002) The last common bilaterian ancestor, Development 129:3021–3032.

В ряде работ высказывается идея, что генетический «переключатель», определивший разницу между планом строения членистоногих и позвоночных, сработал в довольно далеком прошлом. Эта идея обсуждается, например, в статье: De Robertis, Е., and Sasai, Y. (1996) A common plan for dorsoventral patterning in Bilateria, Nature 380:37–40. Об исторической роли воззрений Жоффруа Сент‑Илера и о научной полемике, сопровождавшей первые годы развития сравнительной анатомии, можно прочитать в книге: Т. Appel, The Cuvier‑Geoffroy Debate: French Biology in the Decades Before Darwin (New York: Oxford University Press, 1987). Однако данные по кишечнодышащим беспозвоночным с трудом укладываются в эту модель и, по‑видимому, указывают на то, что в некоторых систематических группах сходная схема зависимости между активностью генов и формированием оси тела могла развиться независимо. Этот вывод сделан в статье: Lowe, С. L., et al. (2006) Dorsoventral patterning in hemichordates: insights into early chordate evolution, PLoS Biology (онлайновый журнал): http://dx.doi.org/10.1371/journal.pbio.004029.

Обзор работ по эволюции генов, определяющих оси тела, представлен в статье: Martindale, М. Q. (2005) The evolution of metazoan axial properties, Nature Reviews Genetics 6:917–927. Гены плана строения тела у кишечнополостных (медуз, актиний и их родственников) обсуждаются в ряде первоисточников: Martindale, М. Q., Finnerty, J. R., and Henry, J. (2002) The Radiata and the evolutionary origins of the bilaterian body plan, Molecular Phylogenetics and Evolution 24:358–365; Matus, D. Q., Pang, K., Marlow, H., Dunn, C., Thomsen, G., and Martindale, M. (2006) Molecular evidence for deep evolutionary roots of bilaterality in animal development, Proceedings of the National Academy of Sciences 103:11195‑11200; Chouruout, D., et al. (2006) Minimal prothox cluster inferred from bilaterian and cnidarian Hox components, Nature 442:684–687; Martindale, M., Pang, K., and Finnerty, J. (2004) Investigating the origins of triploblasty: «mesodermal» gene expression in a diploblastic animal, the sea anemone Nemostella vectensis (phylum, Cnidaria; class, Anthozoa), Development 131:2463–2474; Finnerty, J., Pang, K., Burton, P., Paulson, D., and Martindale, M. Q. (2004) Deep origins for bilateral symmetry: Hox and Dpp expression in a sea anemone, Science 304:1335–1337.

 

 

Происхождению и эволюции многоклеточных организмов в свете достижений генетики, геологии и экологии посвящены три важнейших обзорных статьи: King, N. (2004) The unicellular ancestry of animal development, Developmental Cell 7:313–325; Knoll, A. H., and Carroll, S. B. (1999) Early animal evolution: Emerging views from comparative biology and geology, Science 284:2129–2137; Brooke, N. M., and Holland, P. (2003) The evolution of multicellularity and early animal genomes, Current Opinion in Genetics and Development 13:599–603. В этих трех статьях приведены ссылки на основные литературные источники, и все вместе они могут послужить хорошим введением в вопросы, обсуждаемые в этой главе.

К основополагающим исследованиям, посвященным последствиям возникновения многоклеточных организмов и других новых форм биологической организации, относятся книги: L. W. Buss, The Evolution of Individuality (Princeton: Princeton University Press, 2006) и J. Maynard Smith and E. Szathmary, The Major Transitions in Evolution (New York: Oxford University Press, 1998).

История открытия и изучения эдиакарских животных рассказана, со ссылками на источники, в книгах: R. Fortey, Life: A Natural History of the First Four Billion Years of Life on Earth (New York: Knopf, 1998) и A. Knoll, Life on a Young Planet (Princeton: Princeton University Press, 2002).

Эксперимент, в котором из одноклеточных организмов сформировались «протомногоклеточные», описан в статье: Boraas, М. Е., Seale, D. В., and Boxhorn, J. (1998) Phagotrophy by a flagellate selects for colonial prey: A possible origin of multicellularity, Evolutionary Ecology 12:153–164.

 

 

Университет штата Юта поддерживает замечательный сайт Learn.Genetics («Учите. генетику»), на котором представлен удивительно простой кухонный рецепт выделения ДНК, по адресу: http://learn.genetics.utah.edu/units/activities/extraction/.

Эволюции так называемых генов обоняния, или, точнее, генов обонятельных рецепторов, посвящено немало литературы. Вот ссылка на основополагающую статью Бак и Акселя: Buck, L., and Axel, R. (1991) A novel multigene family may encode odorant receptors: a molecular basis for odor recognition, Cell 65:175–181.

Сравнительные аспекты эволюции обонятельных генов обсуждаются в статьях: Young, В., and Trask, В. J. (2002) The sense of smell: genomics of vertebrate odorant receptors, Human Molecular Genetics 11:1153–1160 и Mombaerts, P. (1999) Molecular biology of odorant receptors in vertebrates, Annual Review of Neuroscience 22:487–509.

Гены обонятельных рецепторов бесчелюстных позвоночных обсуждаются в статье: Freitag, J., Beck, A., Ludwig, G., von Buchholtz, L., and Breer, H. (1999) On the origin of the olfactory receptor family: receptor genes of the jawless fish (Lampetra ft и via til is), Gene 226:165–174. Различия между генами водных и воздушных обонятельных рецепторов описаны в статье: Freitag, J., Ludwig, G., Andreini, I., Rossler, P., and Breer, H. (1998) Olfactory receptors in aquatic and terrestrial vertebrates, Journal of Comparative Physiology A 183:635–650.

Эволюция человеческих обонятельных рецепторов обсуждается в ряде статей. Вот подборка из тех, в которых отражены обсуждаемые в этой главе вопросы: Gilad, Y., Man, О., and Lancet, D. (2003) Human specific loss of olfactory receptor genes, Proceedings of the National Academy of Sciences 100:3324–3327; Gilad, Y., Man, O., and Glusman, G. (2005) A comparison of the human and chimpanzee olfactory receptor gene repertoires, Genome Research 15:224–230; Menashe, I., Man, O., Lancet, J., and Gilad, Y. (2003) Different noses for different people, Nature Genetics 34:143–144; Gilad, Y., Wiebe, V., Przeworski, M., Lancet, D., and Paaabo, 5. (2003) Loss of olfactory receptor genes coincides with the acquisition of full trichromatic vision in primates, PLoS Biology (онлайновый журнал): http://dx.doi.org/10.1371/journal.pbio.0020005.

Представление о том, что дупликация (удвоение) генов служит важным источником новой генетической изменчивости, восходит к основополагающей работе, опубликованной 40 лет назад: S. Ohno, Evolution by Gene Duplication (New York: Springer‑Verlag, 1970). Недавно была опубликована обзорная статья на эту тему, в которой обсуждаются как гены олеинов, так и гены обонятельных рецепторов: Taylor, J., and Raes, J. (2004) Duplication and divergence: the evolution of new genes and old ideas, Annual Review of Genetics 38:615–643.

 

 

Роль генов опсинов в эволюции глаз обсуждается в ряде работ последних лет. Обзоры, посвященные принципам работы и результатам эволюции генов опсинов, содержатся в следующих статьях: Nathans, J. (1999) The evolution and physiology of human color vision: insights from molecular genetic studies of visual pigments, Neuron 24:299–312; Dominy, N., Svenning, J. C., and Li, W. H. (2003) Historical contigency in the evolution of primate color vision, journal of Human Evolution 44:25–45; Tan, Y., Yoder, A., Yamashita, N., and Li, W. H. (2005) Evidence from opsin genes rejects nocturnality in ancestral primates, Proceedings of the National Academy of Sciences 102:14712‑14716; Yokoyama, S. (1996) Molecular evolution of retinal and nonretinal opsins, Genes to Cells 1:787–794; Dulai, K., von Dornum, M., Mollon, J., and Hunt, D. M. (1999) The evolution of trichromatic color vision by opsin gene duplication in New World and Old World primates, Genome 9:629–638.

Результаты исследований Детлева Арендта и Йоахима Виттбродта, посвященных светочувствительным тканям, были впервые опубликованы в следующем первоисточнике: Arendt, D., Tessmar‑Raible, К., Synman, H., Dorresteijn, A., and Wittbrodt, J. (2004) Ciliary photoreceptors with a vertebrate‑type opsin in an invertebrate brain, Science 306:869–871. В том же номере журнала Science был опубликован популярный комментарий к этой статье: Pennisi, Е. (2004) Worm's light‑sensing proteins suggest eye's single origin, Science 306:796–797. В опубликованной ранее обзорной статье Арендт излагает систему представлений, которую он использовал для интерпретации своего открытия: Arendt, D. (2003) The evolution of eyes and photoreceptor cell types, International Journal of Developmental Biology 47:563–571. Последующие комментарии к этому открытию можно найти в работе: Plachetzki, D. С., Serb, J. М., Oakley, Т. Н. (2005) New insights into photoreceptor evolution, Trends in Ecology and Evolution 20:465–467. Новые комментарии двух других авторов (Bernd Frizsch and Joram Piatigorsky) к результатам, полученным Арендтом и Виттбродтом, были опубликованы в последующем выпуске журнала Science . В этих комментариях обсуждается идея, что глаза могли впервые возникнуть уже у очень древних животных, то есть их историю можно проследить вплоть до очень ранних разветвлений эволюционного древа животных. Этот текст можно найти в журнале Science (2005) 308:1113–1114.

Обзор исследований Вальтера Геринга, посвященных гену Pax 6, и их значения для нашего понимания эволюции глаз был подготовлен самим этим автором: Gehring, W. (2005) New perspectives on eye development and the evolution of eyes and photoreceptors, Journal of Heredity 96:171–184.

К работам, в которых рассматриваются различные возможные связи между слабо изменяющимися в ходе эволюции генами, управляющими формированием глаз, и эволюцией зрения, относятся следующие две статьи: Oakley, Т. (2003) The eye as a replicating and diverging modular developmental unit, Trends in Ecology and Evolution 18:623–627 и Nilsson, D. – E. (2004) Eye evolution: a question of genetic promiscuity, Current Opinion in Neurobiology 14:407–414.

Связь между белками хрусталика человеческого глаза и глазами личинки асцидии обсуждается в статье: Shimeld, S., Purkiss, A. G., Dirks, R. P. H., Bateman, О., Slingsby, С., and Lubsen, N. (2005) Urochordate by‑crystallin and the evolutionary origin of the vertebrate eye lens, Current Biology 15:1684–1689

 

 

Генетические основы эволюции внутреннего уха обсуждаются в статье: Beisel, К. W., and Frizsch, В. (2004) Keeping sensory cells and evolving neurons to connect them to the brain: molecular conservation and novelties in vertebrate ear development, Brain Behavior and Evolution 64:182–197. Развитие уха и управляющие им гены обсуждаются в работе: Represa, J., Frenz, D. A., Van de Water, T. (2000) Genetic patterning of embryonic ear development, Acta Ototaryngolica 120:5‑10.

Преобразованию подвеска в стремечко посвящены многие страницы в обзорных книгах об эволюции древних рыб и о происхождении наземных позвоночных: J. Clack, Gaining Ground (Bloomington: Indiana University Press, 2002); P. Janvier, Early Vertebrates (Oxford, Eng.: Oxford University Press, 1996). Этот вопрос также обсуждается в некоторых новых исследованиях последних лет, в том числе в статьях: Clack, J. А. (1989) Discovery of the earliest known tetrapod stapes, Nature 342:425–427; Brazeau, M., and Ahlberg, P. (2005) Tetrapod‑like middle ear architecture in a Devonian fish, Nature 439:318–321.

Происхождение косточек среднего уха млекопитающих, с точки зрения историка науки, обсуждается в книге: P. Bowler, Life's Splendid Journey (Chicago: University of Chicago Press, 1996). К основным первоисточникам по этому вопросу относятся следующие статьи: Reichert, С. (1837) Uber die Visceralbogen der Wirbeltiere im allgemeinen und deren Metamophose bei den Vogelm und Saugetieren, Archiv fur Anatomie, Physiologie und wissenschaftliche Medicin 1837:120–222; Gaupp, E. (1911) Beitrage zur Kenntnis des Unterkiefers der Wirbeltiere I. Der Processus anterior (Folii) des Hammers der Sauger und das Goniale der Nichtsauger, Anatomischer Anzeiger 39:97‑135; Gaupp, E. (1911) Beitrage zur Kenntnis des Unterkiefers der Wirbeltiere II. Die Zusammensetzung des Unterkiefers der Quadrupeden, Anatomischer Anzeiger 39:433–473; Gaupp, E. (1911) Beitrage zur Kenntnis des Unterkiefers der Wirbeltiere III. Das Problem der Entstehung eines «sekundaren» Kiefergelenkes bei den Saugern, Anatomischer Anzeiger 39:609–666; Gregory, W. K. (1913) Critique of recent work on the morphology of the vertebrate skull, especially in relation to the origin of mammals, Journal of Morphology 24:1‑42.

К важнейшим источникам по проблеме происхождения челюстей, прикуса и состоящего из трех косточек среднего уха млекопитающих относятся статьи: Crompton, A. W. (1963) The evolution of the mammalian jaw, Evolution 17:431–439; Crompton, A. W., and Parker, P. (1978) Evolution of the mammalian masticatory apparatus, American Scientist 66:192–201; Hopson, J. (1966) The origin of the mammalian middle ear, American Zoologist 6:437–450; Allin, E. (1975) Evolution of the mammalian ear, Journal of Morphology 147:403–438.

Происхождение генов Pax 2 и Pax 6 и эволюционная связь между ушами и глазами, выявленная при изучении кубомедуз, обсуждаются в статье: Piatigorsky, J., and Kozmik, Z. (2004) Cubozoan jellyfish: an evo/devo model for eyes and other sensory systems, International Journal for Developmental Biology 48:719–729.

Связи рецепторных молекул в органах чувств с различными молекулами бактерий обсуждаются в статье: Kung, С. (2005) A possible unifying principle for mechanosensation, Nature 436:647–654.

 

 

Методы филогенетической систематики (кладистики) обсуждаются во многих книгах и статьях. К важнейшим первоисточникам относится классическая работа Вилли Хеннига, первоначально опубликованная на немецком языке: W. Hennig, Grundzuge einer Theorie der phylogenetischen Systematik (Berlin: Deutscher Zentralverlag, 1950), а через шестнадцать лет вышедшая и в английском переводе: W. Hennig, Phylogenetic Systematics, transl. by D. D. Davis and R. Zangerl (Urbana: University of Illinois Press, 1966).

Методы филогенетических реконструкций, о которых идет речь в этой главе, подробно обсуждаются в книгах: P. Forey, ed., Cladistics: A Practical Course in Systematics (Oxford, Eng.: Clarendon Press, 1992); D. Hillis, C. Moritz, and B. Mable, eds., Molecular Systematics (Sunderland, Mass.: Sinauer Associates, 1996); R. DeSalle, G. Girbet, and W. Wheeler, Molecular Systematics and Evolution: Theory and Practice (Basel: Birkhauser Verlag, 2002).

Подробное обсуждение такого явления, как независимое возникновение в ходе эволюции похожих признаков у разных организмов, можно найти в книге: М. Sanderson and L. Huffort, Homoplasy: The Recurrence of Similarity in Evolution (San Diego: Academic Press, 1996).

Чтобы увидеть древо жизни и узнать о различных гипотезах, касающихся степеней родства современных живых организмов, см. сайт: http://tolweb.org/tree/.

Медицинскому значению нашей эволюционной истории посвящены несколько хороших книг, изданных в последние годы. К наиболее подробным источникам, содержащим ссылки на все основные работы по этому вопросу, относятся следующие книги: N. Boaz, Evolving Health: The Origin of Illness and How the Modern World Is Making Us Sick (New York: Wiley, 2002); D. Mindell, The Evolving World: Evolution in Everyday Life (Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 2006); R.M. Nesse and G. C. Williams, Why We Get Sick: The New Science of Darwinian Medicine (New York: Vintage, 1996); W. R. Trevathan, E. O. Smith, and J. J. McKenna, Evolutionary Medicine (New York: Oxford University Press, 1999).

Пример с синдромом ночного апноэ я узнал от Нино Рамиреса (Nino Ramirez), председателя отделения анатомии Чикагского университета. Пример с икотой взят из статьи: Straus, С., et al. (2003) A phylogenetic hypothesis for the origin of hiccoughs, Bioessays 25:182–188. Искусственное вызывание у бактерий мутации, свойственной человеческим митохондриям, обсуждается в статье, где эти результаты были впервые опубликованы: Lucioli, S., et al. (2006) Introducing a novel human mtDNA mutation into the Paracoccus denitrificans COX 1 gene explains functional deficits in a patient, Neurogenetics 7:51–57.

 

[1]Диаметр монеты в четверть доллара – около 2,5 см. – Примеч. перев.

 

[2]Происхождение, сопровождаемое модификацией (descent with modification), – термин, которым Дарвин называл в книге «Происхождение видов» то, что сегодня обычно называют биологической эволюцией. – Примеч. перев.

 

[3]Русский перевод: Р. Кэрролл. Палеонтология и эволюция позвоночных в 3‑х томах (М.: Мир, 1992). – Примеч. перев.

 

[4]Русский перевод более раннего издания: С. Гилберт. Биология развития в 3‑х томах (М.: Мир, 1995). – Примеч. перев.

 

[5]Оригинал: Б. Е. Райков. Карл Бэр, его жизнь и труды (М.; Л.: Изд‑во Академии наук СССР, 1961). – Примеч. перев.