ИСТОРИЯ ЗЕМЛИ И ЖИЗНИ НА НЕЙ

К. Ю. Еськов

ИСТОРИЯ ЗЕМЛИ И ЖИЗНИ НА НЕЙ

 

 

Экспериментальное учебное пособие для старших классов

МИРОС

Москва – 1999

Светлой памяти

Сергея Викторовича Мейена ‑

ученого и Учителя

 

 

Благодарности

Пользуюсь случаем выразить глубокую признательность своим коллегам, геологам и биологам – О.А. Афанасьевой, В.Ю. Дмитриеву, А.Ю. Журавлеву, Г.А.…  

Содержание

 

Авторское предуведомление ...

1. Возраст Земли и Солнечной системы. Абсолютный и относительный возраст. Геохронологическая шкала ...

1‑а. (дополнительная). Несколько слов о методологии науки. Принцип актуализма, «Бритва Оккама» и презумпции. Проверка теории: верификации и фальсификации ....

2. Образование нашей планеты: «холодная» и «горячая» гипотезы. Гравитационная дифференциация недр. Происхождение атмосферы и гидросферы ...

3. Эволюция земной коры. Дрейф континентов и спрединг океанического дна. Мантийная конвекция ...

4. Происхождение жизни: абиогенез и панспермия. Гиперцикл. Геохимический подход к проблеме ...

4‑а. (дополнительная). Термодинамические подходы к сущности жизни. Второе начало термодинамики, энтропия и диссипативные структуры...

5. Ранний докембрий: древнейшие следы жизни на Земле. Маты и строматолиты. Прокариотный мир и возникновение эукариотности ...

6. Поздний докембрий: возникновение многоклеточности. Гипотеза кислородного контроля. Эдиакарский эксперимент ...

6‑а. (дополнительная). Взаимоотношения хищника и жертвы в экологическом и эволюционном масштабах времени ...

7. Кембрий: «скелетная революция» и пеллетный транспорт. Эволюция морской экосистемы: кембрий, палеозой и современность ...

8. Ранний палеозой: «выход жизни на сушу». Появление почв и почвообразователей. Высшие растения и их средообразующая роль. Тетраподизация кистеперых рыб ...

9. Поздний палеозой – ранний мезозой: криоэры и термоэры. Палеозойские леса и континентальные водоемы – растения и насекомые ...

10. Эволюция наземных позвоночных (1): поздний палеозой – ранний мезозой. Анамнии и амниоты. Две линии амниот – тероморфная и завроморфная ...

11. Эволюция наземных позвоночных (2): поздний мезозой. Завроморфный мир. Маммализация териодонтов. Динозавры и их вымирание ...

12. Мезозойские биоценотические кризисы. «Ангиоспермизация мира» (средний мел) и «Великое вымирание» (конец мела). Импактные и биотические гипотезы ...

13. Кайнозой: наступление криоэры. Новые типы сообществ – тропические леса и травяные биомы. Эволюция млекопитающих и появление человека ...

14. Четвертичный период (антропоген): Великое оледенение. Ледниковая теория. Перигляциальные сообщества и мамонтовая фауна ...

14‑а. (дополнительная). Историческая биогеография. Викариантная модель и концепция «оттесненных реликтов». Фитоспрединг ...

Рекомендуемая литература

Словарь терминов

Словарь названий живых и ископаемых организмов

 

Авторское предуведомление

Цель настоящего учебного курса мне видится в том, чтобы у ученика возникла максимально целостная картина функционирования биосферы Земли в процессе… Поскольку учебный курс этот предназначен не для «среднестатистического… Эйнштейн как‑то заметил (вполне справедливо), что если ученый не в состоянии объяснить ребенку суть своей работы…

Возраст Земли и Солнечной системы. Абсолютный и относительный возраст. Геохронологическая шкала.

Прежде всего заметим, что для ученых сама по себе постановка вопроса о возрасте Земли была некогда весьма революционной – ибо «возраст»… Необходимо заметить, что людей первоначально заинтересовал возраст не Земли… Установление же времени существования Солнца – после того как были открыты законы сохранения вещества и энергии –…

А (дополнительная). Несколько слов о методологии науки. Принцип актуализма, «Бритва Оккама» и презумпции. Проверка теории: верификации и фальсификации.

 

Принцип актуализма (термин этот был введен в 1830 году Ч.Лайелем) заключается в том, что при любых реконструкциях событий прошлого мы исходим из того, что в те времена должны были действовать такие же законы природы, что и ныне; сам Лайель кратко формулировал его как «Настоящее есть ключ к прошлому». И пускай, к примеру, в докембрии существовали экосистемы, не имеющие современных аналогов – но камень‑то, надо думать, и тогда падал на землю с ускорением 9,8 м/сек2, вода замерзала при нуле градусов Цельсия, а молекула хлорофилла исправно поглощала кванты света... А, собственно говоря, почему? Вопрос этот вовсе не так уж прост.

Непосредственно в прошлое заглянуть невозможно, машина времени – это несбыточная мечта человечества. Любые наши суждения о прошлом есть лишь более или менее вероятные предположения, основанные на интерпретации фактов и событий современности. Динозавры (столь полюбившиеся широкой публике после «Юрского парка») – это, вообще‑то говоря, лишь куски песчаника, напоминающие своей формой кости современных рептилий; все же остальное – чистые домыслы. Понятное дело, что цена домыслам режиссера С.Спилберга и академика от палеонтологии Л.П.Татаринова несколько разная, однако экспериментально проверить нельзя ни первые, ни вторые – ни сегодня, ни в будущем. Поэтому для начала нам следует решить для себя принципиальный вопрос: познаваемо ли прошлое вообще? При этом необходимо признать, что на логическом уровне проблема неразрешима, то есть это вопрос не разума, а веры.

Если ответ будет «нет», то мы можем дальше по собственному усмотрению населять прошлое атлантами и лемурийцами, разумными спрутами и крылатыми огнедышащими драконами, а можем, наоборот, отрицать существование всего, что не упомянуто – черным по белому – в Ветхом Завете. Пожалуйста; мы теперь находимся в сфере мифологии, можно ни в чем себе не отказывать. Отправившись по этому пути, мы с неизбежностью должны придти к отрицанию существования Хеопса, Ивана Грозного, а то и товарища Сталина – чем они в этом смысле лучше динозавров?

Если же мы примем, что прошлое принципиально познаваемо (а подавляющее большинство людей решают для себя этот вопрос именно так), и останемся при этом на позициях рационального мышления (то есть будем полагаться не на «откровения свыше», а на свои собственные наблюдения и умозаключения), то упомянутый выше кусок песчаника немедленно превратится в бедренную кость тиранозавра. Структура ее поверхности позволит нам сделать выводы о местах прикрепления мышц, и соответственно, о типе походки, скорости передвижения и возможных способах охоты; внутренняя структура кости – о характере кровоснабжения, и соответственно, о возможной теплокровности этих существ. Ископаемая древесина с годичными кольцами позволит заключить, что климат в этом месте тогда был сезонным, а ископаемый коралловый риф – что температура окружающей его морской воды превышала 20 градусов. Все эти выводы будут основаны на аналогиях – на том, как ведут себя кости позвоночных, древесина и коралловые рифы в наши дни. Но вправе ли мы исходить из такой предпосылки? Не только вправе – мы обязаны поступать именно так, и вот почему.

Мы уже оговорили, что действуем в сфере рационального мышления. Рациональный тип мышления – отнюдь не единственно возможный; бывает мышление художественное, мистическое, религиозное, и т.п. Надо отчетливо осознавать, что ни одно из них не «хуже» и не «лучше» остальных – они просто разные, и имеют свои собственные «своды законов». Мы вольны в выборе типа мышления – но, раз выбрав, обязаны будем в дальнейшем подчиняться определенным правилам.

Одним из фундаментальных принципов рационального мышления является «Бритва Оккама» (по имени английского философа XIII века); сам Оккам формулировал его как «Не умножай сущностей сверх необходимого». Применительно к правилам научного исследования это означает следующее: выбирая одну из нескольких гипотез, объясняющих некое явление, надо начинать с самой простой из них, и только убедившись в том, что она «не работает», переходить к более сложной, повторяя эту процедуру до тех пор, пока не будет найдено простейшее удовлетворительное объяснение.

Приведем такой пример. На тихоокеанском острове Пасхи имеются циклопические статуи, которые, казалось бы, не могли быть воздвигнуты примитивным племенем, населяющим остров в наши дни. Можем ли мы высказать гипотезу, что статуи эти поставлены пришельцами с другой планеты? Конечно, можем. Однако, находясь в рамках рационального подхода, мы вправе принять подобное объяснение лишь после того, как будут исчерпаны все более простые – «земные» – гипотезы. Тур Хейердал, сделавший успешную попытку установить пасхианскую статую с помощью лишь тех средств, что есть в наши дни в распоряжении тамошних аборигенов, действовал строго в рамках «Бритвы Оккама» – хотя наверняка не задумывался над этим. Последнее весьма существенно: дело в том, что принцип «Бритвы Оккама» (и впоследствии развившийся из нее принцип парсимонии) для любого ученого, по крайней мере, в сфере естественных наук, настолько фундаментальны, что обычно его просто не замечают – как мы не замечаем воздуха, которым дышим.

Возвращаясь к методам реконструкции картин далекого прошлого, отметим, что с этой точки зрения актуализм – стремление в исторических реконструкциях отталкиваться от современных аналогов – совершенно корректен. Существование же в прошлом принципильно иных, чем ныне действующие, законов природы будет той самой «избыточной сущностью», которую и отсекает «Бритва Оккама». Собственно говоря, прошлое вообще познаваемо ровно настолько, насколько точные аналогии былым ситуациям существуют в современности. Однако в следующих главах мы регулярно будем сталкиваться и с такими совокупностями фактов, для объяснения которых нам придется предполагать, что в природе существовали и ситуации, ныне совершенно немыслимые, как‑то: экосистемы, не имеющие в своем составе хищников; ландшафты, которые не являются ни сушей, ни морем, а чем‑то средним; атмосферная циркуляция, при которой число конвективных ячеек отлично от нынешнего. Являются ли такие реконструкции отступлением от принципа актуализма? Нет, не являются, и вот почему.

Дело в том, что принцип актуализма не является аксиоматическим утверждением. Аксиома – это принимаемое без доказательств положение, на основе которого строится внутренне непротиворечивая система взглядов. Если мы принимаем аксиому «Через точку, лежащую вне прямой, можно провести одну и только одну прямую, параллельную данной», то получаем внутренне непротиворечивую геометрию Евклида. А если принять, что через такую точку можно провести несколько прямых не пересекающих данную, то возникнет геометрия Лобачевского, столь же внутренне непротиворечивая, что и «нормальная», евклидова.

Выше мы уже сталкивались с одним аксиоматическим утверждением – законом напластования («если один слой горных пород лежит на другом, то верхний слой образовался позднее, чем нижний»), на котором основана такая внутренне непротиворечивая система взглядов, как стратиграфия. Поэтому если бы вдруг удалось доказать (напрягите воображение!) что вышележащий слой может образоваться прежде нижележащего – это означало бы полное разрушение картины Мира, что создана стратиграфией.

Принцип же актуализма принадлежит к совершенно иному типу утверждений – презумпциям. Всем известна используемая в юриспруденции презумпция невиновности. Она может быть сформулирована так: поскольку большинство людей не являются преступниками, то каждый отдельно взятый человек должен считаться невиновным до тех пор, пока не доказано обратное. Последнее – чрезвычайно важно: в презумпции изначально заложена возможность опровержения; она лишь устанавливает очередность, в которой следует рассматривать соответствующие гипотезы (применительно к презумции невиновности это означает, что обвиняемый не обязан ничего доказывать – это дело обвинителя).

Палеонтолог А.П.Расницын показал, что этот тип утверждений используется в естественных науках чрезвычайно широко, хотя практически всегда – в неявном виде. Например, постоянно практикуемое биологами определение степени родства организмов по степени их сходства – не что иное как презумпция, которую можно сформулировать так: «Более сходные между собой организмы должны считаться более близко родственными между собой до тех пор, пока не доказано обратное (т.е. конвергентное возникновение этого сходства)». В дальнейшем мы будем часто сталкиваться с этим типом логических конструкций. Одной из презумпций и является принцип актуализма, который может быть переформулирован таким образом: в процессе исторического исследования мы должны исходить из того, что любые системы в прошлом функционировали так же, как их современные аналоги, до тех пор, пока не доказано обратное.

Раз уж зашла речь о научном мышлении, то следует рассказать о взглядах одного из крупнейших философов XX века, математика по базовому образованию – К.Поппера. Он одним из первых задался вопросом: когда теорию можно считать научной? Поппер сразу уточняет: «Меня интересовал не вопрос о том, „когда теория истинна?“ [...] Я поставил перед собой другую проблему. Я хотел провести различие между наукой и псевдонаукой, прекрасно зная, что наука часто ошибается, а псевдонаука может случайно натолкнуться на истину». Издавна существует стандартный ответ: наука отличается от псевдонауки (или от «метафизики») своим эмпирическим методом, т.е. исходит из наблюдений и экспериментов. Однако такой ответ вряд ли можно счесть исчерпывающим: например, астрология (которая, очевидным образом, наукой в строгом смысле не является) оперирует громадной массой эмпирического материала, опирающегося на наблюдения – гороскопами и биографиями.

Поппер вспоминает, что в 1919 году, когда он начинал учиться в Венском университете, все были увлечены новыми, поистине революционными, концепциями: теорией относительности Эйнштейна, а также историческим материализмом Маркса и новейшими психологическими теориями – психоанализом Фрейда и так называемой «индивидуальной психологией» Адлера. Быстро ощутив – сперва на каком‑то подсознательном уровне – некое принципиальное различие между двумя этими группами теорий, Поппер попытался сформулировать для себя: чем марксизм, психоанализ и индивидуальная психология так отличаются от физических теорий – например, от теории относительности? Ясно, что дело тут было не в математическом аппарате (или отсутствии такового), а в чем‑то ином, более серьезном.

«Я обнаружил, что те из моих друзей, которые были поклонниками Маркса, Фрейда и Адлера, находились под впечатлением некоторых моментов, общих для этих теорий, в частности под впечатлением их явной объяснительной силы. Казалось, эти теории способны объяснить буквально все, что происходило в той области, которую они описывали. Изучение любой из них как бы приводило к полному духовному перерождению или к откровению, раскрывающему наши глаза на новые истины, скрытые от непосвященных. Раз ваши глаза однажды были раскрыты, вы будете видеть подтверждающие примеры всюду: мир полон верификациями теории. Все, что происходит, подтверждает ее».

Итак, главная черта этой группы теорий – непрерывный поиск верифицирующих их эмпирических результатов (наблюдений): чем больше, тем лучше. Более того: невозможно представить себе, например, такую форму человеческого поведения, которая не укладывалась бы в рамки соответствующей психологической теории. В примере, рассматриваемом Поппером, один человек толкает ребенка в воду с намерением утопить его, а другой жертвует жизнью в попытке спасти этого ребенка: «Каждый из этих случаев легко объясним и в терминах Фрейда, и в терминах Адлера. Согласно Фрейду, первый человек страдает от подавления некоего комплекса (скажем, Эдипова), а второй достиг сублимации. Согласно Адлеру, первый человек страдает от чувства неполноценности (которое вызывает у него необходимость доказать самому себе, что он способен отважиться на преступление); то же самое происходит и со вторым (у которого возникает потребность доказать самому себе, что он способен спасти ребенка).» С такой же легкостью обе эти теории переинтерпретируют и любые другие человеческие поступки.

С теорией относительности дело обстоит совершенно иначе. Как раз во время, описываемое Поппером, А.Эддингтону впервые удалось подтвердить одно из предсказаний, сделанных Эйнштейном. Согласно его теории гравитации, большие массы (такие, как Солнце) должны притягивать свет точно так же, как они притягивают материальные тела. Поэтому свет далекой фиксированной звезды, видимой вблизи Солнца, достигает Земли по такому направлению, что звезда кажется смещенной по сравнению с ее реальным положением. В обычных условиях этот эффект наблюдать невозможно, поскольку близкие к Солнцу звезды совершенно теряются в его ослепительных лучах. Однако эти звезды можно сфотографировать во время полного солнечного затмения, а затем сравнить их положение с тем, что наблюдается ночью, когда масса Солнца не влияет на распространение их лучей. Именно это и проделал Эддингтон, получив в итоге тот самый эффект, что был ранее предсказан Эйнштейном.

«В рассматриваемом примере, – пишет Поппер, – производит впечатление тот риск, с которым связано подобное предсказание. Если наблюдение показывает, что предсказанный эффект определенно отсутствует, то теория просто‑напросто отвергается. Данная теория несовместима с определенными возможными результатами наблюдения – с теми результатами, которых до Эйнштейна ожидал бы каждый. Такая ситуация совершенно отлична от описанной мною ранее, когда соответствующие [психологические] теории оказывались совместимыми с любым человеческим поведением, и было практически невозможно описать какую‑либо форму человеческого поведения, которая не была бы подтверждением этих теорий.»

Все это и привело Поппера к заключению о том, что подтверждения (верификации) теории недорого стоят – их при желании можно набрать сколько угодно, почти для любой теории. Собственно говоря, принимать во внимание подтверждающее свидетельство следует лишь в тех случаях, когда оно является результатом реальной «проверки теории на прочность» – попытки ее опровергнуть, которая оказалась безуспешной. Теория же, которая не опровергаема никаким мыслимым событием, является ненаучной; принципиальная неопровергаемость представляет собой не достоинство теории (как часто думают), а ее порок. Итак, критерием научного статуса теории является ее проверяемость и принципиальная опровергаемость (фальсифицируемость)[5]. Иными словами, наука (в отличие от псевдонауки) должна делать проверяемые предсказания («Будет так‑то и так‑то, в противном случае я съем свою шляпу»), причем предсказания эти должны быть рискованными, не очевидными априори (не типа – «Солнце завтра по‑прежнему взойдет на востоке»).

Из рассмотренных выше теорий критерию фальсифицируемости отвечает лишь теория относительности: даже если в период ее выдвижения существующие измерительные инструменты не позволяли осуществить проверку, принципиальная возможность опровержения этой теории существовала уже тогда. Случай с астрологией – обратный; астрологи попросту игнорируют неблагоприятные для них свидетельства, а в своих прогнозах прибегают к обычному трюку всех прорицателей: предсказывают события столь неопределенно, чтобы предсказания всегда сбывались, то есть чтобы они были неопровергаемыми. (Помните, в «Ходже Насреддине»: «Буду ли я счастлива в своем новом браке?» – трепетно спрашивала какая‑нибудь почтенных лет вдова и замирала в ожидании ответа. «Да, будешь счастлива, если на рассвете не влетит в твое окно черный орел, – гласил ответ гадальщика. – Остерегайся также посуды, оскверненной мышами, никогда не пей и не ешь из нее.» И вдова удалялась, полная смутного страха перед черным орлом, тягостно поразившим ее воображение, и вовсе не думая о каких‑то презренных мышах; между тем, в них‑то именно и крылась угроза ее семейному благополучию, что с готовностью растолковал бы ей гадальщик, если бы она пришла к нему с жалобами на неправильность его предсказания.")

Сложнее ситуация с марксистской социологией. В ранних своих формулировках она действительно давала проверяемые предсказания (например, Марксов анализ движущих сил и сроков грядущей «социальной революции»), которые все оказались опровергнутыми (революции происходили не в промышленно развитых, а в самых отсталых странах, и т.п.). Однако последователи Маркса, вместо того, чтобы признать это опровержение, переинтерпретировали и теорию, и свидетельства так, чтобы привести их в соответствие. Таким путем они «спасли» свою теорию, но при этом сделали ее неопровергаемой – и тем самым лишили ее научного статуса (в Советском Союзе марксизм превратился уже в чистое богословие – т.е. в комментирование священных текстов). Что же касается двух упомянутых психоаналитических теорий, то они являются изначально непроверяемыми и неопровергаемыми. Как подчеркивает Поппер, «это не означает, что Фрейд и Адлер вообще не сказали ничего правильного [...] Но это означает, что те „клинические наблюдения“, которые, как наивно полагают психоаналитики, подтверждают их теорию, делают это не в большей степени, чем ежедневные подтверждения, обнаруживаемые в своей практике астрологами». Итак, по Попперу: теория относительности – научная и правильная, т.е. не опровергнутая, несмотря на все усилия; марксизм (ранний) – научная, но неправильная; психоанализ – правильная (в смысле – дающая позитивные практические результаты), но ненаучная.

Разумеется, Поппер нарисовал умышленно упрощенную картину. Ведь согласно его методологическим правилам, если теории противоречит некий факт, то она становится фальсифицированной и должна быть немедленно отброшена. Однако в реальности научное сообщество сплошь и рядом вынуждено сохранять заведомо «фальсифицированные» теории до тех пор, пока не появятся новые, более совершенные – «За неимением гербовой...»; с этим был вынужден согласиться и сам Поппер. Попперовский фальсификационализм пережил пик своей популярности в шестидесятые‑семидесятые годы, а ныне уступил место более утонченным методологическим концепциям. Тем не менее, главные попперовские положения (что цена непроверяемой гипотезе, сколь бы красива она ни была – пятак в базарный день, и что суть научного исследования не в том, чтобы подбирать примеры, подтверждающие теорию, а чтоб искать всё новые способы для ее критической проверки) остаются в силе. Тем из вас, кто собирается в дальнейшем заниматься наукой, следует иметь это в виду.

 

Образование нашей планеты: «холодная» и «горячая» гипотезы. Гравитационная дифференциация недр. Происхождение атмосферы и гидросферы.

Рассказ о происхождении Земли и Солнечной системы нам придется начать издалека. В 1687 г. И. Ньютон вывел закон всемирного тяготения – «каждое тело… Давайте, однако, задумаемся: если бы причиной движения планет было одно лишь… Дело в том, что всякое вращающееся тело обладает определенным качеством, которое называется «моментом количества…

Эволюция земной коры. Дрейф континентов и спрединг океанического дна. Мантийная конвекция.

Горные породы, формирующие кору Земли, как мы помним, бывают изверженные – первичные, образовавшиеся при охлаждении и затвердевании магмы, и… В 1852 году Э. де Бомон предложил для объяснения процесса горообразования… Контракционная теория имела множество уязвимых мест. Подсчеты показывали, что для предполагаемых ею изменений объема…

Происхождение жизни: абиогенез и панспермия. Гиперцикл. Геохимический подход к проблеме.

Завершив раздел, посвященный эволюции самой Земли, мы приступаем теперь к изучению эволюции жизни на ней. Сразу оговорюсь: я не собираюсь здесь ни… Что же касается происхождения жизни на Земле, то обычно проблему эту, еще со… Дело в том, что многие органические соединения представляют собой смесь двух так называемых оптических изомеров –…

А (дополнительная). Термодинамические подходы к сущности жизни. Второе начало термодинамики, энтропия и диссипативные структуры.

Здесь нам опять придется начать издалека. В 1847 году Г. Гельмгольц сформулировал закон сохранения энергии (ЗСЭ). Следует помнить, что ЗСЭ является… Первой созданной человеком машиной для превращения тепла в механическую… Ну, ладно: нельзя так нельзя. Но уж по крайней мере всю работу, что содержится в паре, мы можем извлечь? Имеется в…

Ранний докембрий: древнейшие следы жизни на Земле. Маты и строматолиты. Прокариотный мир и возникновение эукариотности

В длинном ряду научных заслуг Ч.Дарвина есть и такая: в «Происхождении видов» им был честно и четко сформулирован ряд вопросов, на которые его… Один из ведущих специалистов по древнейшим формам жизни У. Шопф (1992),… Как известно, осадочные породы можно разделить по их происхождению на биогенные, т.е. образующиеся при…

Поздний докембрий: возникновение многоклеточности. Гипотеза кислородного контроля. Эдиакарский эксперимент.

Прежде чем непосредственно приступать к изучению древнейших многоклеточных организмов, давайте задумаемся: а зачем, собственно говоря, эта… Малоразмерные фитопланктонные организмы (прежде всего – прокариотные)… Неприятностей этих можно избежать, лишь заставив организм перемещаться относительно вмещающей его воды. Этого можно…

А (дополнительная). Взаимоотношения хищника и жертвы в экологическом и эволюционном масштабах времени.

Одной из приоритетных задач современной биологии, несомненно, является создание обобщенной теории эволюции экосистем. При этом у экологов может… Хотя злые языки из числа антиэволюционистов и утверждают, будто филетические… В случае таксона память эта обеспечивается передаваемым от предка к потомку «текстом» в виде нуклеотидной…

Кембрий: «скелетная революция» и пеллетный транспорт. Эволюция морской экосистемы: кембрий, палеозой и современность.

Итак, мы с вами расстались с вендскими экосистемами в момент, когда они пребывали в состоянии глубочайшего глобального кризиса (глава 6).… РИСУНОК 23. Кривые таксономического разнообразия Раупа‑Сепкоского и Журавлева. (На графике можно выделить 4…

Ранний палеозой: «выход жизни на сушу». Появление почв и почвообразователей. Высшие растения и их средообразующая роль. Тетраподизация кистеперых рыб.

 

Вплоть до самого недавнего времени человек выносил из школьного учебника биологии и популярных книг по теории эволюции такую примерно картину события, именуемого обычно «Выходом жизни на сушу». В начале девонского периода (или в конце силурийского) на берегах морей (точнее – морских лагун) появились заросли первых наземных растений – псилофитов (рисунок 29, а), положение коих в системе растительного царства остается не вполне ясным. Растительность сделала возможным появление на суше беспозвоночных животных – многоножек, паукообразных и насекомых; беспозвоночные, в свою очередь, создали пищевую базу для наземных позвоночных – первых амфибий (ведущих свое происхождение от кистеперых рыб) – таких, как ихтиостега (рисунок 29, б). Наземная жизнь в те времена занимала лишь чрезвычайно узкую прибрежную полоску, за которой простирались необозримые пространства абсолютно безжизненных первичных пустынь.

 

РИСУНОК 29. (а) – Реконструкция ландшафта Райни (девон Шотландии) с зарослями псилофитов; (б) – древнейшее наземное позвоночное – ихтиостега (девон Гренландии).

Так вот, согласно современным представлениям, в означенной картине неверным (или, по меньшей мере, неточным) является практически всё – начиная с того, что достаточно развитая наземная жизнь достоверно существовала много раньше (уже в следующем за кембрием ордовикском периоде), и кончая тем, что упомянутые «первые амфибии» наверняка были существами чисто водными, не имеющими связи с сушей. Дело, однако, даже не в этих частностях (о них мы поговорим в свой черед). Важнее другое: скорее всего, принципиально неверна сама формулировка – «Выход живых организмов на сушу». Есть серьезные основания полагать, что сухопутные ландшафты современного облика в те времена вообще отсутствовали, и живые организмы не просто вышли на сушу, а в некотором смысле создали ее как таковую. Впрочем, давайте по порядку.

Итак, первый вопрос – когда; когда же все‑таки на Земле появились первые несомненно наземные организмы и экосистемы? Однако тут сразу возникает встречный вопрос: а как определить, что некий вымерший организм, с которым мы столкнулись – именно наземный? Это вовсе не так просто, как кажется на первый взгляд, ибо принцип актуализма здесь будет работать с серьезными сбоями. Типичный пример: начиная с середины силурийского периода в палеонтологической летописи появляются скорпионы – животные по нынешним временам вроде бы сугубо сухопутные. Однако сейчас уже достаточно твердо установлено, что палеозойские скорпионы[29]дышали жабрами и вели водный (или, по крайней мере, амфибиотический) образ жизни; наземные же представители отряда, у которых жабры превращены в характерные для паукообразных легкие «книжечного» типа (book‑lungs), появились лишь в начале мезозоя. Следовательно, находки в силурийских отложениях скорпионов сами по себе ничего (в интересующем нас плане) не доказывают.

Более продуктивно здесь, как кажется, отслеживать появление в летописи не наземных (по нынешним временам) групп животных и растений, а определенных анатомических признаков «сухопутности». Так, например, растительная кутикула с устьицами и остатки проводящих тканей – трахеид наверняка должны принадлежать наземным растениям: под водой, как легко догадаться, и устьица, и проводящие сосуды ни к чему... Однако существует и иной – воистину замечательный! – интегральный показатель существования в данное время наземной жизни. Подобно тому, как показателем существования на планете фотосинтезирующих организмов является свободный кислород, показателем существования наземных экосистем может служить почва: процесс почвообразования идет только на суше, а ископаемые почвы (палеопочвы) хорошо отличимы по структуре от любых типов донных отложений.

Надо заметить, что почва сохраняется в ископаемом состоянии не слишком часто; лишь в последние десятилетия на палеопочвы перестали смотреть как на некую экзотическую диковинку и начали их систематическое изучение. В итоге в изучении древних кор выветривания (а почва есть не что иное, как биогенная кора выветривания) произошла подлинная революция, буквально перевернувшая прежние представления о жизни на суше. Самые древние палеопочвы найдены в глубоком докембрии – в раннем протерозое; в одной из них, имеющей возраст 2,4 млрд лет, С. Кемпбелл (1985) обнаружил несомненные следы жизнедеятельности фотосинтезирующих организмов – углерод со смещенным изотопным отношением 12С/13С. В этой связи можно упомянуть и обнаруженные недавно остатки цианобактериальных построек в протерозойских карстовых полостях: процессы карстования – образование котловин и пещер в водорастворимых осадочных породах (известняки, гипсы) – могут идти только на суше.

Другим фундаментальным открытием в этой области следует считать обнаружение Г. Реталляком (1985) в ордовикских палеопочвах вертикальных норок, прорытых какими‑то достаточно крупными животными – видимо, членистоногими или олигохетами (дождевыми червями)[30]; в этих почвах нет никаких корней (которые обычно сохраняются очень хорошо), но есть своеобразные трубчатые тельца – Реталляк интерпретирует их как остатки несосудистых растений и/или наземных зеленых водорослей. В несколько более поздних, силурийских, палеопочвах найдены копролиты (окаменевшие экскременты) каких‑то почвообитающих животных; пищей им, судя по всему, служили гифы грибов, составляющие заметную долю вещества копролитов (впрочем, не исключено, что грибы могли и вторично развиться на органике, содержащейся в копролитах).

Итак, к настоящему моменту два факта могут считаться установленными достаточно твердо:

1. Жизнь появилась на суше очень давно, в среднем докембрии. Она была представлена, судя по всему, различными вариантами водорослевых корок (в том числе – амфибиотическими матами) и, возможно, лишайниками[31]; все они могли осуществлять процессы архаичного почвообразования.

2. Животные (беспозвоночные) существовали на суше по меньшей мере с ордовика, т.е. задолго до появления высшей растительности (чьи достоверные следы по‑прежнему остаются неизвестными до позднего силура). Средой обитания и пищей этим беспозвоночным могли служить упомянутые выше водорослевые корки; при этом сами животные неизбежно становились мощным почвообразующим фактором.

Последнее обстоятельство заставляет вспомнить одну старую дискуссию – о двух возможных путях заселения суши беспозвоночными. Дело в том, что неморские ископаемые этого возраста были очень редки, и все гипотезы на сей предмет казались лишь более или менее убедительными спекуляциями, не подлежащими реальной проверке. Одни исследователи предполагали, что животные вышли из моря напрямую – через литораль с водорослевыми выбросами и иными укрытиями; другие настаивали на том, что сперва были заселены пресноводные водоемы, и лишь с этого «плацдарма» началось впоследствии «наступление» на сушу. Среди сторонников первой точки зрения выделялись своей убедительностью построения М.С. Гилярова (1947), который, основываясь на сравнительном анализе адаптаций современных почвообитающих животных, доказывал, что именно почва должна была служить первичной средой обитания самых ранних жителей суши[32]. При этом надо учитывать, что почвенная фауна действительно крайне плохо попадает в палеонтологическую летопись и отсутствие ископаемых «документов» здесь вполне объяснимо. У этих построений, однако, был один по‑настоящему уязвимый пункт: а откуда же взялась сама эта почва, если в те времена еще не было наземной растительности? Всем ведь известно, что почвообразование идет при участии высших растений – сам Гиляров называл настоящими почвами лишь те, что связаны с ризосферой, а все прочее – корами выветривания... Однако теперь – когда стало известно, что примитивное почвообразование возможно и с участием одних лишь низших растений – концепция Гилярова обрела «второе дыхание», а недавно была впрямую подтверждена данными Реталляка по ордовикским палеопочвам.

С другой стороны, несомненные пресноводные фауны (которые содержат, помимо всего прочего, дорожки следов на поверхности осадка) появляются намного позже – в девоне. В их состав входят скорпионы, мелкие (примерно в ладонь величиной) ракоскорпионы, рыбы и первые неморские моллюски; среди моллюсков есть и двустворчатые – длительно живущие организмы, неспособные переносить заморы и пересыхание водоемов. Фауны же с такими бесспорно‑почвенными животными, как тригонотарбы («панцирные пауки») и растительноядные двупарноногие многоножки существуют уже в силуре (лудловский век). А поскольку водная фауна всегда попадает в захоронения на порядок лучше, чем наземная, то все это позволяет сделать еще один вывод:

3. Почвенная фауна появилась существенно раньше пресноводной. То есть – по крайней мере для животных пресные воды не могли играть роль «плацдарма» при завоевании суши.

Этот вывод, однако, заставляет нас вернуться к тому самому вопросу, с которого мы начинали свои рассуждения, а именно: вышли живые организмы на сушу или фактически создали ее как таковую? А.Г. Пономаренко (1993) полагает, что все сообщества, о которых шла речь выше, на самом деле трудно с определенностью назвать «наземными» или «сообществами внутриконтинентальных водоемов» (хотя по крайней мере маты должны были существенную часть времени находиться в воде). Он считает, что «существование настоящих континентальных водоемов, как текучих, так и стоячих, представляется весьма проблематичным до того, как в девоне сосудистая растительность несколько снизила скорость эрозии и стабилизировала береговую линию». Основные события должны были происходить в уже знакомых нам выположенных прибрежных амфибиотических ландшафтах без стабильной береговой линии – «не суша, не море» (см. главу 5 ).

Не менее необычная (с точки зрения сегодняшнего дня) обстановка должна была складываться и на водоразделах, занятых «первичными пустынями». В наши дни пустыни существуют в условиях недостатка влаги (при превышении испарения над выпадением осадков) – что и препятствует развитию растительности. А вот в отсутствие растений ландшафт парадоксальным образом становился тем более пустынным (по облику), чем больше выпадало осадков: вода активно размывала горные склоны, прорезая глубокие каньоны, при выходе на равнину давала конгломераты, а дальше по равнине распространялись разрозненные по поверхности псефиты[33], которые называют равнинным пролювием; ныне такие отложения слагают лишь конусы выноса временных водотоков.

Эта картина позволяет по‑новому взглянуть на одно странное обстоятельство. Почти все известные силурийско‑девонские наземные флоры и фауны найдены в различных точках древнего Континента красного песчаника (Old Red Sandstone), названного так по характерным для него породам – красноцветам; все местонахождения при этом связаны с отложениями, считающимися дельтовыми. Иными словами, выходит, что весь этот континент (объединявший Европу и восток Северной Америки) представляет собой как бы одну сплошную гигантскую дельту. Резонный вопрос: а где же располагались соответствующие реки – ведь для них на континенте таких размеров просто нет площадей водосбора! Остается предположить что все эти «дельтовые» отложения, по всей видимости, возникали именно в результате процессов эрозии в описанных выше «мокрых пустынях».

Итак, жизнь на суше (которая, впрочем, не вполне еще суша) вроде бы существует с незапамятных времен, а в конце силура просто‑напросто появляется еще одна группа растений – сосудистые (Tracheophyta)... Однако на самом деле появление сосудистых растений – одно из ключевых событий в истории биосферы, ибо по своей средообразующей роли эта группа живых организмов не имеет себе равных, по крайней мере, среди эукариот. Именно сосудистая растительность и внесла, как мы увидим далее, решающий вклад в становление наземных ландшафтов современного облика.

Общепринятой считается та точка зрения, что некие водоросли, жившие вблизи берега, сначала «высунули голову на воздух», затем заселили приливно‑отливную зону, а потом, постепенно превращаясь в высшие растения, целиком вышли на берег. За этим последовало постепенное завоевание ими суши. Предками высших растений большинство ботаников считает одну из групп зеленых водорослей – харовых (Charophyta); они образуют ныне сплошные заросли на дне континентальных водоемов – как пресных, так и соленых, тогда как в море (да и то лишь в опресненных заливах) найдены всего несколько видов. Харовые обладают дифференцированным талломом и сложно устроенными органами размножения; с высшими растениями их сближают несколько уникальных анатомических и цитологических признаков – симметричные спермии, присутствие фрагмопласта (структуры, участвующей в построении клеточной стенки в процессе деления) и наличие одинакового набора фотосинтетических пигментов и запасных питательных веществ.

Однако против этой точки зрения выдвигалось серьезное – чисто палеонтологическое – возражение. Если процесс преобразования водорослей в высшие растения действительно происходил в прибрежных водах (где условия для попадания в палеонтологическую летопись наиболее благоприятны), то почему мы не видим никаких его промежуточных стадий? Тем более, что и сами харовые появляются в позднем силуре – одновременно с сосудистыми растениями, а особенности биологии этой группы не дают оснований оснований предполагать для нее длительный период «скрытого существования»... Поэтому появилась парадоксальная, на первый взгляд, гипотеза: а почему, собственно говоря, появление макроостатков высших растений в конце силура должно однозначно трактоваться как следы их выхода на сушу? Может быть, совсем наоборот – это следы переселения высших растений в воду? Во всяком случае, многие палеоботаники (С.В. Мейен, Г. Стеббинс, Г. Хилл) активно поддерживали гипотезу о происхождении высших растений не от водных макрофитов (типа харовых), а от наземных зеленых водорослей. Именно этим сухопутным (а потому не имеющим реальных шансов попасть в захоронения) «первичным высшим растениям» могли принадлежать загадочные споры с трехлучевой щелью, которые весьма многочисленны в раннем силуре и даже в позднем ордовике (начиная с карадокского века).

Впрочем, недавно выяснилось, что, судя по всему, правы сторонники обеих точек зрения – каждые по‑своему. Дело в том, что некоторые из микроскопических наземных зеленых водорослей имеют тот же самый комплекс тонких цитологических признаков, что харовые и сосудистые (см. выше); эти микроводоросли теперь стали включать в состав Charophyta. Таким образом, возникает вполне логичная и непротиворечивая картина. Первоначально существовала – на суше – группа зеленых водорослей («микроскопические харовые»), от которой в силуре произошли две близкородственные группы: «настоящие» харовые, заселившие континентальные водоемы, и высшие растения, начавшие осваивать сушу, и лишь спустя некоторое время (в полном соответствии со схемой Мейена) появившиеся в прибрежных местообитаниях.

Из курса ботаники вам должно быть известно, что высшие растения (Embryophyta) делятся на сосудистые (Tracheophyta) и мохообразные (Bryophyta) – мхи и печеночники. Многие ботаники (например, Дж. Ричардсон, 1992) считают, что именно печеночники (если исходить из их современных жизненных стратегий) – главные претенденты на роль «первопроходцев суши»: они живут ныне на наземных водорослевых пленках, в мелководных эфемерных водоемах, в почве – совместно с синезелеными водорослями. Интересно, что азотфиксирующая сине‑зеленая водоросль Nostoc способна жить внутри тканей некоторых печеночников и антоцеротовых, обеспечивая своих хозяев азотом; это наверняка было очень важно для первых обитателей примитивных почв, где этот элемент не мог не быть в жестком дефиците[34]. Упоминавшиеся выше споры из позднеордовикских и раннесилурийских отложений наиболее схожи именно со спорами печеночников (достоверные макроостатки этих растений появляются позже, в раннем девоне).

Однако в любом случае мохообразные (если даже они действительно появились еще в ордовике) облик континентальных ландшафтов вряд ли изменили. Первые же сосудистые растения – риниофиты[35]– появились в позднем силуре (лудловский век); вплоть до раннего девона (жединский век) они были представлены крайне однообразными остатками единственного рода Cooksonia, простейшего и архаичнейшего из сосудистых. А вот в отложениях следующего века девона (зигенского) мы находим уже множество разнообразных риниофитов (рисунок 30). С этого времени среди них обособляются две эволюционные линии. Одна из них пойдет от рода Zosterophylum к плауновидным (в их число входят и древовидные лепидодендроны – одни из основных углеобразователей в следующем, карбоновом, периоде). Вторая линия (в ее основание обычно помещают род Psilophyton) ведет к хвощеобразным, папоротникам и семенным – голосеменным и покрытосеменным (рисунок 30). Даже девонские риниофиты еще очень примитивны и, честно говоря, неясно – можно ли назвать их «высшими растениями» в строгом смысле: у них есть проводящий пучок (правда, сложенный не трахеидами, а особыми вытянутыми клетками со своеобразным рельефом стенок), но отсутствуют устьица. Такое сочетание признаков должно свидетельствовать о том, что растения эти никогда не сталкивались с дефицитом воды (можно сказать, что вся их поверхность являет собою одно большое открытое устьице), и, по всей видимости, являлись гелофитами (то есть росли «по колено в воде», вроде нынешнего камыша).

 

РИСУНОК 30. Родословное древо первых наземных растений.

Появление сосудистых растений с их жесткими вертикальными осями вызвало целый каскад экосистемных новаций, изменивших облик всей биосферы:

1. Фотосинтезирующие структуры стали располагаться в трехмерном пространстве, а не на плоскости (как это было до сих пор – в период господства водорослевых корок и лишайников). Это резко увеличило интенсивность образования органического вещества и, тем самым, суммарную продуктивность биосферы.

2. Вертикальное расположение стволов сделало растения более устойчивыми к занесению смываемым мелкоземом (по сравнению, например, с водорослевыми корками). Это уменьшило безвозвратные потери экосистемой неокисленного углерода (в виде органики) – совершенствование углеродного цикла.

3. Вертикальные стволы наземных растений должны быть достаточно жесткими (по сравнению с водными макрофитами). Для обеспечения этой жесткости возникла новая ткань – древесина, которая после гибели растения разлагается относительно медленно. Таким образом, углеродный цикл экосистемы обретает дополнительное резервное депо и, соответственно, стабилизируется.

4. Появление постоянно существующего запаса трудноразложимой органики (сконцентрированного в основном в почве) ведет к радикальной перестройке пищевых цепей. С этого времени большая часть вещества и энергии оборачивается через детритные, а не через пастбищные цепи (как это было в водных экосистемах).

5. Для разложения трудноусваиваемых веществ, из которых состоит древесина – целлюлозы и лигнина – потребовались новые типы разрушителей мертвой органики. С этого времени на суше роль основных деструкторов переходит от бактерий к грибам.

6. Для поддержания ствола в вертикальном положении (в условиях действия силы тяжести и ветров) возникла развитая корневая система: ризоидами – как у водорослей и мохообразных – тут уже не обойдешься. Это привело к заметному снижению эрозии и появлению закрепленных (ризосферных) почв.

С.В. Мейен полагает, что суша должна была покрыться растительностью к концу девона (зигенский век)[36], поскольку с начала следующего, карбонового, периода на Земле образуются уже практически все типы осадков, отлагающихся ныне на континентах. В дозигенские же времена континентальные осадки практически отсутствуют – видимо, в связи с их постоянным вторичным размывом в результате нерегулируемого стока. В самом начале карбона на континентах начинается угленакопление – а это свидетельствует о том, что на пути стока вод стояли мощные растительные фильтры. Не будь их, остатки растений непрерывно смешивались бы с песком и глиной, так что получались бы обломочные породы, обогащенные растительными остатками – углистые сланцы и углистые песчаники, а не настоящие угли.

Итак, возникшая в прибрежных амфибиотических ландшафтах густая «щетка» из гелофитов (можно назвать ее «риниофитный камыш») начинает действовать как фильтр, регулирующий плащевой сток: она интенсивно отцеживает (и осаживает) сносимый с суши обломочный материал и формирует тем самым стабильную береговую линию. Некоторым аналогом этого процесса может служить формирование крокодилами «аллигаторовых прудов»: животные постоянно углубляют и расширяют населяемые ими болотные водоемы, выбрасывая грунт на берег. В результате их многолетней «ирригационной деятельности» болото превращается в систему чистых глубоких прудов, разделенных широкими облесенными «дамбами». Так и сосудистая растительность в девоне разделила пресловутые амфибиотические ландшафты на «настоящую сушу» и «настоящие пресноводные водоемы». Не будет ошибкой сказать, что именно сосудистая растительность стала истинным исполнителем заклинания: «Да будет твердь!» – отделивши оную твердь от хляби...

Именно с вновь возникшими пресноводными водоемами связано и появление в позднем девоне (фаменский век) первых тетрапод (четвероногих) – группы позвоночных, имеющих две пары конечностей; она объединяет в своем составе амфибий, рептилий, млекопитающих и птиц (попросту говоря, тетраподы – это все позвоночные, кроме рыб и рыбообразных). В настоящее время общепринято, что тетраподы ведут свое происхождение от кистеперых рыб (Rhipidistia) (рисунок 31); эта реликтовая группа имеет ныне единственного живого представителя, латимерию[37]. Достаточно популярная некогда гипотеза происхождения четвероногих от другой реликтовой группы рыб – двоякодышащих (Dipnoi), ныне практически не имеет сторонников.

 

РИСУНОК 31. Преемственность анатомических структур (череп, конечности и позвонки) кистеперых рыб и амфибий: идентичные кости черепа имеют одинаковую заливку; идентичные кости обозначены одинаковыми буквами; отдельно – поперечный шлиф половинки зуба лабиритнтодонта.

Необходимо отметить, что в прежние годы возникновение ключевого признака тетрапод – двух пар пятипалых конечностей – считали их однозначной адаптацией к наземному (или по меньшей мере амфибиотическому) образу жизни. Ныне, однако, большинство исследователей склоняется к тому, что «проблема появления четвероногих» и «проблема их выхода на сушу» – суть вещи разные и даже не связанные между собою прямой причинной связью. Предки тетрапод жили в мелководных, часто пересыхающих, обильно заросших растительностью водоемах непостоянной конфигурации. Судя по всему, конечности появились для того, чтобы передвигаться по дну водоемов (это особенно важно, когда водоем обмелел настолько, что у тебя уже спина начинает вытарчивать наружу) и продираться сквозь плотные заросли гелофитов; особенно же полезны конечности оказались для того, чтобы при пересыхании водоема переползти посуху в другой, соседний.

Первые, девонские, тетраподы – примитивные амфибии лабиринтодонты[38](название это происходит от их зубов с лабиринтоподобными складками эмали – структура, прямо унаследованная от кистеперых: см. рисунок 31), такие как ихтиостега и акантостега, в захоронениях всегда встречаются вместе с рыбами, которыми, судя по всему, и питались. Они были покрыты чешуей, как рыбы, имели хвостовой плавник (похожий на тот, что мы видим у сома или налима), органы боковой линии и – в некоторых случаях – развитый жаберный аппарат; конечность их еще не пятипалая (число пальцев достигает 8), и по типу сочленения с осевым скелетом – типично плавательная, а не опорная. Все это не оставляет сомнения в том, что существа эти были чисто водными (рисунок 32); если они и появлялись на суше при неких «пожарных» обстоятельствах (пересыхание водоема), то компонентом наземных экосистем наверняка не являлись[39]. Лишь много позже, в карбоновом периоде, появились мелкие наземные амфибии – антракозавры, которые, судя по всему, питались членистоногими, но об этом речь впереди (см. главу 10).

РИСУНОК 32. Архаичный лабиринтодонт Acanthostega : скелет (а) и реконструкция в естественной обстановке (б).

Особого внимания заслуживает тот факт, что в девоне появляется целый ряд неродственных параллельных групп стегоцефалоподобных кистеперых рыб – причем как до, так и после возникновения «настоящих» тетрапод (лабиринтодонтов). Одной из таких групп были пандерихтиды – кистеперые, лишенные спинного и анального плавников, чего не бывает ни у каких других рыб. По строению черепа (уже не «рыбьему», а «крокодильему»), плечевого пояса, гистологии зубов и положению хоан (внутренних ноздрей) пандерихтиды очень сходны с ихтиостегой, однако приобрели эти признаки явно независимо. Таким образом, перед нами процесс, который можно назвать параллельной тетраподизацией кистеперых (он был детально изучен Э.И. Воробьевой). Как обычно, «заказ» на создание четвероногого позвоночного, способного жить (или, по крайней мере, выживать) на суше был дан биосферой не одному, а нескольким «конструкторским бюро»; «выиграла конкурс» в конечном итоге та группа кистеперых, которая «создала» известных нам тетрапод современного типа. Однако наряду с «настоящими» тетраподами еще долго существовал целый спектр экологически сходных полуводных животных (типа пандерихтид), сочетающих признаки рыб и амфибий – если так можно выразиться, «отходы» процесса тетраподизации кистеперых.

 

Поздний палеозой – ранний мезозой: криоэры и термоэры. Палеозойские леса и континентальные водоемы – растения и насекомые.

Выдающийся палеоботаник С.В. Мейен, анализируя механизм возникновения прочно устоявшихся научных предрассудков, приводит в качестве примера цитату… РИСУНОК 33. Расположение главных палеофлористических областей в позднем… Причины климатических различий, существовавших в позднем палеозое между Еврамерией и Катазией, с одной стороны, и…

Эволюция наземных позвоночных (1): поздний палеозой – ранний мезозой. Анамнии и амниоты. Две линии амниот – тероморфная и завроморфная.

Мы с вами расстались с самыми первыми тетраподами (девонской ихтиостегой и родственными ей формами) когда те... Чуть было не сказал: «Делали первые… Ситуация принципиально изменилась с начала карбона, когда в уже знакомых нам… Чем объяснить итоговый эволюционный неуспех амфибий? Ведь этот класс процветал только в карбоновом периоде (причем –…

Эволюция наземных позвоночных (2): поздний мезозой. Завроморфный мир. Маммализация териодонтов. Динозавры и их вымирание.

Итак, мы знаем, что с самого момента появления истинно наземных позвоночных – амниот – произошло их разделение на две эволюционные ветви: тероморфов… Эволюция архозавров выглядит так (рисунок 44). От пермо‑триасовых…

Мезозойские биоценотические кризисы. «Ангиоспермизация мира» (средний мел) и «Великое вымирание» (конец мела). Импактные и биотические гипотезы.

Как уже было сказано, история наземных экосистем – это фактически история трех групп живых организмов: сосудистых растений, насекомых и… Мезозойский мир выглядел совершенно иначе. Растительную основу его составляли… О резких изменениях планетарной биоты в конце мелового периода ученые знали уже в XVIII веке; происходившие тогда…

Кайнозой: наступление криоэры. Новые типы сообществ – тропические леса и травяные биомы. Эволюция млекопитающих и появление человека.

Мезозой, как мы помним из главы 9, был термоэрой и отличался «райским» климатом: теплым и выровненным по всей Земле, с ослабленным температурным… Согласно моделям климатологов, наиболее интенсивный теплообмен будет достигнут…

Четвертичный период (антропоген): Великое оледенение. Ледниковая теория. Перигляциальные сообщества и мамонтовая фауна.

Четвертичный период, или антропоген – самый последний отрезок кайнозоя, начавшийся около 2 млн лет назад. Наиболее существенная черта этого времени…  

А (дополнительная). Историческая биогеография. Викариантная модель и концепция «оттесненных реликтов». Фитоспрединг.

Биогеография – наука о закономерностях географического распространения живых существ. Вполне очевидно, что всякое живое существо экологически… Возможных вариантов тут два: то ли верблюды этих континентов по каким‑то… Давайте попытаемся реконструировать историю сумчатых, исходя лишь из их современного распространения – Австралия и…

Рекомендуемая литература

 

 

Художественная

 

А. Конан‑Дойл «Затерянный мир»

В.А.Обручев «Плутония»; «Земля Санникова»

Ж. Рони Старший «Борьба за огонь»; «Пещерный лев»

М. Крайтон «Парк юрского периода»

 

Научно‑популярная

А. Азимов ..................... С. Уэда «Новый взгляд на Землю» А.С. Монин «Популярная история Земли»

Научная и учебная

А.С. Монин, ...... Шишков «История климата» Р. Кэрролл «Палеонтология и эволюция позвоночных» (3 тома)

Словарь терминов.

автотрофы – организмы, способные самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических, используя энергию солнца (фототрофы – см.)… адаптация – приспособление строения и функций организмов к условиям их… адекватный – вполне соответствующий.

Информационный шум – ..................................................................

каверна – пустота, полое пространство, образовавшееся в массиве горных пород.

катализатор – вещество, изменяющее скорость химической реакции.

квант света (фотон) – частица, элементарный носитель свойств электромагнитного поля.

квантовая механика – раздел физики, изучающий законы движения и взаимодействия частиц очень малой массы (например, электронов, протонов и т.д.), лежащие в основе современного понимания строения материи на уровне атомов.

Кельвина шкала – абсолютная шкала температур, не зависящая от свойств термометрического вещества (начало отсчета – абсолютный нуль температуры).

коадаптация – взаимное приспособление друг к другу в процессе совместной эволюции организмов, входящих в одну экосистему.

конвергенция – приобретение в ходе эволюции сходного строения и функций неродственными организмами вследствие их приспособления к сходным условиям обитания.

кора выветривания – комплекс горных пород, возникающих путем преобразования в континентальных условиях магматических и осадочных пород под действием выветривания. Многие коры выветривания возникли в результате биогенных процессов.

конгломерат – сцементированная обломочная горная порода, состоящая преимущественно из гальки разного состава; образуется в результате размыва и переотложения более древних пород.

конечный водоем стока – море или бессточное озеро.

консументы – второй и более высокие трофические уровни (см.) экосистемы: растительноядные животные, хищники, вторичные хищники.

конус выноса – аккумулятивная форма рельефа в виде полуконуса; возникает на месте резкого перелома продольного профиля реки с крутого на более пологий, в результате чего поток теряет силу и несомые им твердые частицы начинают отлагаться.

коэволюция – сопряженная эволюция двух или более групп организмов, связанных между собой экологическими отношениями.

красноцветы – собирательное название осадочных пород различного происхождения, имеющих красноватую окраску за счет содержащихся в них окислов железа.

Кребсацикл (цикл трикарбоновых кислот) – одна из стадий процесса дыхания (см.). Сложный замкнутый круг превращений, по ходу которых молекула трехатомной пировиноградной кислоты превращается в три молекулы углекислого газа с выделением большого количества энергии.

кремнезем – двуокись кремния.

латентный – скрытый, внешне не проявляющийся.

литораль – прибрежная часть морского дна, затопляемая в прилив и обсыхающая в отлив.

локомоция – совокупность координированных (согласованных) движений, при помощи которых животное перемещается в пространстве.

Лотки-Вольтерры модель – система двух дифференциальных уравнений, используемых для моделирования динамики численности в изолированной паре взаимодействующих между собой популяций (хищник-жертва, паразит-хозяин и т.п.).

магма – расплавленная масса, преимущественно силикатного состава, богатая растворенными газами, образующаяся в глубинных зонах Земли и дающая при застывании магматические горные породы. В вулканических областях магма, достигая земной поверхности, изливается в виде лавы.

макромолекула – большая молекула, молекула полимера.

макроскопический – видимый невооруженным глазом, без помощи микроскопа.

макроэволюция – процесс возникновения таксонов высокого (надвидового) ранга.

мартиролог – в церковной литературе средневековья: перечень страдальцев и мучеников за христианскую веру с описанием пережитых ими преследований.

матричная репродукция – серийное воспроизведение объектов на основе единого образца (примеры: печать с типографских форм, синтез молекул белка на молекуле матричной РНК).

метафизика – рассуждения о “духовных первоначалах бытия”, принципиально недоступных чувственному опыту (таких как душа, Бог и т.п.)

митотическое веретено – система цитоплазматических нитей, натянутых между разошедшимися к полюсам клетки центриолями (см.) и направляющих движение хромосом в процессе клеточного деления.

мысленный эксперимент – форма теоретического моделирования процессов или систем, не осуществимых в данный момент по техническим или иным причинам.

облигатный – обязательный, непременный.

окислительная атмосфера – атмосфера, в составе которой имеются газы-окислители: молекулярный кислород, галогены и т.п.

олиготрофные водоемы – “малокормные” водоемы, продукция которых низка, в том числе по причине низкой концентрации биогенов.

онтогенез – инивидуальное развитие живого организма, охватывающее все изменения, претерпеваемые им от момента зарождения до окончания жизни; онтогенез следует рассматривать в единстве и взаимообусловленности с историческим развитием, филогенезом(см.).

открытая система – термодинамическая система, которая может обмениваться с окружающей средой веществом, а также энергией и импульсом. Открытые системы могут находиться в стационарных состояниях, далеких от равновесия.

осмотическое давление – избыточное давление со стороны раствора, препятствующее проникновению растворителя из менее концентрированного раствора в более концентрированный через разделяющую эти два раствора перегородку (мембрану), непроницаемую для растворенных веществ.

палеонтологическая летопись – совокупность ископаемых остатков организмов и следов их жизнедеятельности.

панконтинентальный – распространенный по всем континентам.

парадигма – объяснение, теория, методология, принимаемые в качестве образцовых, задающих тон в той или иной области знания.

парсимонии принцип – правило, согласно которому из альтернативных гипотез, равно согласующихся с фактами, следует выбирать самую простую, включающую минимальное число прямо не проверяемых предположений.

паралические угленосные бассейны – бассейны, в угленосной толще которых прибрежно-морские (паралические) отложения многократно переслаиваются с континентальными.

парциальное давлениегаза (в смеси) – то давление, которое имел бы этот газ, если бы он один занимал весь объем смеси.

пастбищнаяцепь – трофическая цепь (см.), которая начинается с зеленого растения и идет далее к пасущимся, растительноядным животным (организмам, поедающим растения) и к хищникам (организмам, поедающим животных).

план строения – совокупность наиболее фундаментальных характеристик структуры некого живого организма (таких, как тип симметрии, направление первичной оси тела и т.п.).

планктон – совокупность организмов, обитающих в толще воды и пассивно переносимых водными течениями.

плоскостьэклиптики – плоскость земной орбиты.

погруженные макрофиты – водные высшие растения, укореняющиеся в дне водоемов.

популяция – совокупность особей одного вида, населяющая определенную территорию и в той или иной степени изолированная от другий таких совокупностей.

постиндустриальное общество – общественная формация, которая, согласно ряду теорий, придет на смену капитализму и социализму (“индустриальному обществу”). Характеризуется подавляющим преобладанием (до 9/10 населения) занятых в сфере “производства информации”, прекращением роста народонаселения и переориентацией экономики на удовлетворение преимущественно культурных потребностей.

презумпция – юридический термин, означающий признание факта достоверным, пока не будет доказано обратное.

продуценты – первый трофический уровень (см.) экосистемы: зеленые растения, создающие органическое вещество.

пролювий – рыхлые образования, возникающие в результате переноса и отложения временными потоками продуктов выветривания.

пыльцевые спектры – совокупность ископаемой пыльцы, отражающая состав некой ископаемой флоры.

радиоизотопная датировка – метод определения абсолютного возраста горных пород, основанный на соотношении начальных и конечных продуктов ядерного распада определенного изотопа.

растительная ассоциация – элементарная, нерасчленимая далее единица структуры растительного покрова.

редуценты – трофический уровень (см.) экосистемы, на котором находятся “падальщики”, потребляющие мертвую органику.

реконструкция – восстановление чего-либо по сохранившимся остаткам и описаниям.

реликт – организм, унаследованный от предшествующих эпох.

рецентные – ныне живущие.

ризосфера – часть почвы, непосредственно соприкасающаяся с корнями растений и характеризующаяся значительно большим скоплением микроорганизмов, чем удаленная от корней.

симбиоз – длительное сожительство организмов разных видов, приносящее им взаимную пользу.

система (термодинамическая) – макроскопическое тело, выделенное из окружающей среды при помощи перегородок или оболочек (они могут быть мыслеными, условными), которое можно охарактеризовать макроскопическими параметрами: объемом, температурой, давлением.

слоевище – тело низших растений, не расчлененное на стебель и листья.

солнечный ветер – истечение плазмы солнечной короны в межзвездное пространство; на уровне Земли средняя скорость частиц солнечного ветра (электронов и протонов) составляет около 400 км/сек, число частиц – несколько десятков в 1 см³.

сравнительная анатомия – наука, изучающая закономерности строения и развития отдельных органов и систем органов путем их сравнения у животных из различных систематических групп.

стохастический – случайный, или вероятностный; стохастический процесс – процесс, характер изменения которого во времени точно предсказать невозможно.

стратегия – составная часть военного искусства: “стратегия – искусство ведения войны, тактика – искусство ведения боя”.

стратификация – разделение единой массы вещества на слои, имеющие различные свойства; пример – распределение по вертикали слоев вды различной плотности, обусловливающее теплообмен и другие физические процессы в морях и озерах.

такыр – дно периодически пересыхающего озера в пустынной зоне; при высыхании поверхность дна покрывается плотной глинистой коркой, разбитой трещинами усыхания на многоугольники.

таксон – достаточно обособленная группа живых или вымерших организмов, связанных единством происхождения, которой может быть присвоен определенный таксономический ранг (род, семейство, класс и т.д.).

тактика – составная часть военного искусства: “стратегия – искусство ведения войны, тактика – искусство ведения боя”.

талом – см. слоевище.

теория – устоявшаяся система взглядов по некоему научному вопросу, которую разделяет существенная доля специалистов, изучающих этот вопрос.

теплород – по распространенным в XVIII – начале XIX в. представлениям, невесомая материя, присутствующая в каждом теле и являющаяся причиной тепловых явлений.

тождество – отношения между объектами (предметами реальности, восприятия, мысли), рассматриваемыми как “одно и то же”; “предельный” случай отношения равенства.

тривиальный – обычный, лишенный свежести и оригинальности.

триплоидный – обладающий тройным набором хромосом.

трофическая (пищевая) цепь – перенос энергии в экосистеме от ее источника (растений) через ряд живых организмов путем поедания одних организмов другими.

факультативный – возможный, необязательный.

ферромагнетик – вещество, обладающее самопроизвольной намагниченностью благодаря ферромагнитной упорядоченности в расположении его атомных магнитных моментов.

филогенез – историческое развитие организмов, или эволюция органического мира; филогенез следует рассматривать в единстве и взаимообусловленности с инивидуальным развитием, онтогенезом(см.).

филогенетическое древо (родословное древо) – изображение родственных отношений внутри любой таксономической группы организмов или всего органического мира в виде дерева, в основании которого находятся предковые формы, а на разветвлениях ствола – потомки.

фитопланктон – совокупность растительных планктонных (см.) организмов.

фитофагия – питание растительными кормами.

формация – комплекс горных пород, совместное залегание которых обусловлено общностью условий образования.

фотическая зона – участки экосистемы, степень освещенности которых обеспечивает протекание процессов фотосинтеза.

фотоавтотрофы (фототрофы) – организмы, способные самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических, используя энергию солнца. Растения, цианобактерии и часть бактерий.

фотодиссоциацияводы – разложение молекулы воды на свободный кислород и свободный водород при помощи энергии квантов света (фотонов).

фототаксис – движение свободно перемещающихся организмов, вызванное односторонним световым раздражителем.

хемоавтотрофы (хемотрофы) – организмы, способные самостоятельно синтезировать органические вещества из неорганических, используя энергию окислительно-восстановительных химических реакций. Часть бактерий.

центриоль – постоянные структуры всех животных и некоторых растительных клеток, основная часть так называемого клеточного центра; участвуют в митотическом делении клетки.

циклон – крупномасштабный атмосферный вихрь во внетропических широтах, радиусом в несколько сотен или тысяч километров, с пониженным давлением в центре и с преобладанием облачной погоды и осадков.

широтная климатическая зональность – закономерное распределение по поверхности планеты ландшафтно-климатических поясов, возникающее в связи с экваториально-полярным температурным градиентом (см.).

Шредингерауравнение – основное уравнение квантовой механики; позволяет определить возможные состояния системы, а также изменения состояния во времени.

эвапориты – химические осадки, выпадающие на дно бассейнов в результате пересыщения растворов: соли и некоторые виды известняков.

эвтрофные водоемы – “кормные” водоемы, продукция которых превышает ее потребление консументами, в том числе по причине высокой концентрации биогенов.

эвтрофикация – увеличение содержания органического вещества в водоеме; при загрязнении водоема органикой уменьшается количество растворенного в воде кислорода, расходующегося на ее окисление.

экваториально-полярный температурный градиент – разница температур в экваториальных и полярных областях, возникающая по причине того, что лучи центрального светила падают на шарообразную поверхность планеты под разными углами.

эквивалентный – равносильный, равноценный, равнозначный, заменяющий что-либо.

экзогенный – внешнего происхождения, вызванный внешними причинами.

экзотический – свойственный отдаленным (например, южным или восточным) странам и в силу этого кажущийся причудливым и удивительным.

экспансия – расширение сферы влияния государства или некой политической группировки, осуществляемое как экономическими методами (напр., вывоз капитала), так и внеэкономическими (напр., вооруженный захват территории, дипломатическое давление).

эмпирический – основанный на непосредственном, чувственном, опыте.

эндогенный – внутреннего происхождения, вызванный внутренними причинами.

эндосперм – запасающая ткань в семенах растений.

энтомофилия – приспособленность цветков растений к опылению при помощи насекомых.

эпифиты – растения, поселяющиеся на других растениях, но не являющиеся паразитами и использующие эти растения лишь как место прикрепления.

эрозия – процесс разрушения горных пород, складывающийся из механического размывания и химического растворения.

эфемеры – растения с очень коротким периодом вегетации, проводящие большую часть года в латентном состоянии.

 

Словарь названий живых и ископаемых организмов.

  австралийские страусы (Casuariformes) – отряд нелетающих бескилевых птиц,… австралопитек (Australopithecus) ( † ) – наиболее ранний род семейства людей (Hominidae). Плиоцен-ранний плейстоцен…

Развернуть

Открыть в широком формате