Пищеварительная система: источники и эмбриональное развитие, общая морфо-функциональная характеристика, общий принцип строения.

План:
1. Отделы пищеварительной трубки, их состав и функции.
2. Общий принцип строения пищеварительной трубки, его особенности в различных отделах.
3. Источники и эмбриональное развитие пищеварительной трубки.

В состав пищеварительной системы входят пищеварительный тракт и крупные железы, лежащие за пределами этой трубки – печень, поджелудочная железа, крупные слюнные железы. Основная функция пищеварительной трубки (ПВТ) – механическая, химическая, ферментативная обработка пищи, всасывание питательных веществ, используемых в последующем как энергетический и пластический (строительный) материал.
По особенностям строения и функции в пищеварительной трубке выделяют:
1. Передний отдел – ротовая полость с ее производными (губа, язык, зубы, небо, миндалины и слюнные железы) и пищевод. Функция переднего отдела ПВТ – механическая обработка пищи зубочелюстным аппаратом и формирование пищевого комка. Кроме этого, в ротовой полости начинается расщепление углеводов мальтазой и амилазой слюны; выполняется защитная функция (миндалины образуют глоточное лимфоэпителиальное кольцо; в слюне содержится бактерицидное вещество лизоцим); рецепция вкуса, консистенции и температуры пищи; и глотание и транспортировка пищевого комка в средний отдел ПВТ; участвует в формировании речи.
2. Средний отдел – является главным отделом ПВТ и включает желудок, тонкий и толстый кишечник, начальный отдел прямой кишки, печень и поджелудочную железу. В среднем отделе происходит химическая, ферментативная обработка пищи, продолжается механическая переработка, происходит полостное и пристеночное пищеварение, всасывание питательных веществ, из непереваренных остатков пищи формируются каловые массы. В составе среднего отдела ПВТ для выполнения защитной функции имеется в значительном количестве лимфоидная ткань, для гормональной регуляции местных функций (синтез и выделение ферментов и гормонов железами, перистальтику ПВТ и т.д.) в составе эпителия имеются одиночные гормонпродуцирующие (АПУД) клетки.
Пищеварительная трубка имеет общий план строения. Стенка ПВТ состоит из 3 оболочек: внутренняя – слизистая оболочка с подслизистой основой, средняя – мышечная, наружная – адвентициальная (рыхлая волокнистая сдт) или серозная (покрыта брюшиной). В каждой оболочке в свою очередь выделяют слои.
Слизистая оболочка состоит из 3 слоев:
1) эпителий:
а) в переднем отделе ПВТ (ротовая полость и пищевод) эпителий многослойный плоский неороговевающий – выполняет функцию защиты от механических повреждений твердыми частицами пищи;
б) в желудке - однослойный призматический железистый эпителий, погружаясь в собственную пластинку слизистой образует желудочные ямки и железы желудка; эпителий желудка постоянно секретирует слизь для защиты стенки органа от самопереваривания, соляную кислоту и пищеварительные ферменты: пепсин, липазу и амилазу;
в) в тонком и толстом кишечнике эпителий однослойный призматический каемчатый – свое название получил благодаря эпителиальным клеткам – энтероцитам: призматической формы клетки, на апикальной поверхности имеют большое количество микроворсинок (всасывательная каемка) – органоид специального назначения, увеличивают рабочую поверхность клетки, участвуют при пристеночном пищеварении и всасывании питательных веществ.
Этот эпителий погружаясь в подлежащую собственную пластинку слизистой образует крипты – кишечные железы;
г) в конечных отделах прямой кишки эпителий вновь становится многослойным плоским неороговевающим.
2) собственная пластинка слизистой лежит под эпителием, гистологически представляет собой рыхлую волокнистую сдт. В собственной пластинке слизистой имеются кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна, скопления лимфоидной ткани. Функции: опорно-механическая (для эпителия), трофика эпителия, транспортировка всасавшихся питательных веществ (по сосудам), защитная (лимфоидная ткань).
3) мышечная пластинка слизистой – представлена слоем гладкомышечных клеток – миоцитов. Отсутствует в слизистой ротовой полости. Мышечная пластинка слизистой обеспечивает изменчивость рельефа поверхности слизистой оболочки.
Слизистая распологается на подслизистой основе – состоящей из рыхлой волокнистой сдт. Подслизистая основа содержит кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна и их сплетения, вегетативные нервные ганглии, скопления лимфоидной ткани, а в пищеводе и 12-перстной кишке еще и железы, выделяющие секрет в просвет этих органов. Подслизистая основа обеспечивает подвижность слизистой оболочки по отношению к остальным оболочкам, участвует в кровоснабжении и иннервации органов, обеспечивает защитную функцию. Подслизистая основа в некоторых участках слизистой ротовой полости (спинка языка, десна, твердое небо) отсутствует.
Мышечная оболочка в большей части ПВТ представлена гладкой мышечной тканью, за исключением переднего отдела ПВТ (до средней трети пищевода) и анального отдела прямой кишки (сфинктер) – в этих участках мускулатура из поперечно-полосатой мышечной ткани скелетного типа. Мышечная оболочка обеспечивает продвижение пищевых масс по ПВТ.
Наружная оболочка ПВТ в переднем (до грудной диафрагмы) и заднем отделе (после диафрагмы малого таза) адвентициальная – состоит из рыхлой волокнистой сдт с кровеносными и лимфатическими сосудами, нервными волокнами, а в брюшной полости (желудок, тонкий и толстый кишечник) – серозная, т.е. покрыта брюшиной.
Источники, закладка и развитие ПВТ. В конце 3-й недели эмбрионального развития плоский 3-х листковый зародыш человека сворачивается в трубку, т.е. формируется тело. При этом энтодерма, висцеральный листок спланхнотомов и мезенхима между ними сворачиваясь в трубку образуют I кишку – это замкнутая в краниальном и каудальном конце полая трубка, выстланная снутри энтодермой, снаружи – висцеральным листком спланхнотомов, слоем мезенхимы между ними. В переднем отделе зародыша эктодерма впячиваясь навстречу краниальному слепому концу I кишки образует I ротовую бухту, в каудальном конце зародыша эктодерма впячиваясь навстречу другому слепому концу I кишки образует анальную бухту. Просвет I кишки от полостей этих бухт отграничен соответственно глоточной и анальной мембраной. Энтодерма переднего отдела замкнутой I кишки состоит из клеточного материала бывшей прехордальной пластинки эпибласта, остальные участки энтодермы I кишки – материал гипобласта. В заднем отделе I кишки образуется слепое выпячивание – формируется аллантоис (“мочевой мешок”), являющийся рудиментарным провизорным органом эмбриона человека. Глоточная и анальная мембраны в последующем прорываются и ПВТ становится проточной.
В отношении вопроса, какому уровню ПВТ у взрослого соответствует линия перехода эктодермы ротовой бухты в материал прехордальной пластинки у исследователей единого мнения нет, существуют 2 точки зрения:
1. Эта граница проходит по линии зубов.
2. Граница проходит в области заднего отдела ротовой полости.
Трудность определения этой границы объясняется тем, что в дефинитовном организме эпителии (и их производные), развивающиеся из эктодермы ротовой бухты и прехордальной пластинки морфологически не отличаются друг от друга, так как их источники являются частями единого эпибласта и, следовательно, не чужеродны друг к другу.
Граница между эпителиями, развивающегося из материала прехордальной пластинки и из материала гипобласта четко прослеживается и соответствует линии перехода многослойного плоского неороговевающего эпителия пищевода в эпителий желудка.
Из эктодермы ротовой бухты образуется эпителий предверья ротовой полости (согласно 2-ой точки зрения – и эпителий переднего и среднего отдела ротовой полости и его производные: эмаль зубов, крупные и мелкие слюнные железы ротовой полости, аденогипофиз), из энтодермы переднего отдела I кишки (материал прехордальной пластинки) – эпителий ротовой полости и его производные (см. выше), эпителий глотки и пищевода, эпителий дыхательной системы (трахеи, бронхиального дерева и респираторного отдела дыхательной системы); из остальной части энтодермы (материал гипобласта) образуется эпителий и железы желудка и кишечника, эпителий печени и поджелудочной железы; из эктодермы анальной бухты образуется многослойный плоский неороговевающий эпителий и эпителий желез анального отдела прямой кишки.
Из мезенхимы I кишки образуется рыхлая волокнистая сдт собственной пластинки слизистой, подслизистой основы, адвинтициальной оболочки и прослойки рыхлой сдт мышечной оболочки, а также гладкая мышечная ткань (мышечная пластинка слизистой и мышечная оболочка).
Из висцерального листка спланхнотомов I кишки образуется серозный (брюшинный) покров желудка, кишечника, печени и частично поджелудочной железы.
Печень и поджелудочная железа закладываются как выпячивание стенки I кишки, т. е. тоже из энтодермы, мезенхимы и висцерального листка спланхнотомов. Из энтодермы образуются гепатоциты, эпителий желчевыводящих путей и желчного пузыря, панкретоциты и эпителий выводных путей поджелудочной железы, клетки островков Лангерганса; из мезенхимы образуются сдт элементы и гладкая мышечная ткань, а из висцерального листка спланхнотомов – брюшинный покров этих органов.
Энтодерма аллантоиса участвует при развитии переходного эпителия мочевого пузыря.

ВРЕЗКА 1:
Пищеварительная система. Развитие лица и зубочелюстного аппарата. Органы ротовой полости – губа, щека, язык, твердое и мягкое небо.
Передний отдел пищеварительной системы начинается ротовой полстью с ее производными. Основная функция ротовой полости и ее производных – захват и механическая обработка пищи, т.е. измельчение, смачивание и формирование пищевого комка. Дополнительные функции:
1 начинается расщепление углеводов мальтазой и амилазой слюны;
1)защитная функция: иммунологическая защита благодаря наличию лимфоэпителиального кольца; наличие бактерицидных белков (лизоцим) в составе слюны;
1 глотание пищевого комка;
2 участие в формировании речи;
3 рецепция вкуса, температуры и консистенции пищи;
4 начинается всасывание (лекарственные вещества, например нитроглицерин).
Развитие лица и ротовой полости в эмбриогенезе.
Первоначально вход в ротовую бухту имеет вид щели, ограниченный 5 валиками или отростками: сверху в центре - лобный отросток, сверху по бокам – верхнечелюстные отростки, снизу – нижнечелюстные отростки. Затем в латеральной части лобного отростка образуются 2 обонятельные ямки (плакоды), окруженные валикообразным утолщением, оканчивающиеся медиальным и латеральным носовым отростками. Далее медиальные носовые отростки срастаются друг с другом и образуют среднюю часть верхней челюсти, несущие резцы, и среднюю часть верхней губы. Одновременно с медиальными носовыми отростками срастаются латеральные носовые отростки и верхнечелюстные отростки. При нарушении срастания верхнечелюстных отростков с медиальными носовыми отростками формируется боковая расщелина верхней губы, а при нарушении срастания медиальных носовых отростков друг с другом формируется срединная расщелина верхней губы. Развитие неба и разделение I ротовой полости на окончательную ротовую и носовую полости начинается с образования на внутренней поверхности верхнечелюстных отростков небных отростков. Вначале небные отростки обращены наклонно вниз; далее в результате увеличения размеров нижней челюсти увеличивается объем ротовой полости и поэтому язык опускается на дно ротовой полости, при этом небные отростки занимают горизонтальное положение, приближаются друг к другу и срастаются, образуя твердое и мягкое небо. Нарушение срастания небных отростков приводит к формированию расщелины твердого и мягкого неба, которое нарушает питание и дыхание ребенка.
В области глотки в эмбриональном периоде закладывается жаберный аппарат, принимающий участие некоторых органов зубочелюстного аппарата. Жаберный аппарат представлен 5 парами жаберных карманов и жаберных щелей и 5 парами жаберных дуг между ними. Жаберные карманы – это выпячивания энтодермы в области боковых стенок глоточного отдела первичной кишки. Навстречу жаберным карманам растут впячивания эктодермы шейной области – жаберные щели. Жаберные карманы и щели у человека не прорываются, отделяются друг от друга жаберными перепонками. Материал между соседними жаберными карманами и щелями называется жаберными дугами – их 4, т.к. 5-ая рудиментарная. Первая жаберная дуга называется мандибулярной, она самая крупная, впоследствии дифференцируется в зачатки нижней и верхние челюсти. Вторая дуга (гиоидная) превращается в подъязычную кость, третья дуга участвует в формировании щитовидного хряща. Кроме того I-III жаберные дуги участвуют при закладке языка. Четвертая и пятая дуги срастаются с третьей. Из I жаберной щели образуется наружный слуховой проток, из I жаберной перепонки – барабанная перепонка. I жаберный карман превращается в полость среднего уха и Евстахиеву трубу, из II жаберных карманов образуется небные миндалины, из III-IV жаберных карманов образуется паращитовидная железа и тимус.
Особенности гистологического строения ротовой полости.
Общий принцип строения стенки пищеварительной трубки, про которое говорили в предыдущей лекции, в ротовой полости в целом соблюдается, но в то же время имеются и определенные особенности:
1. Особенности слизистой оболочки с подслизистой основой:
а) эпителий – в отличие от среднего отдела ПВТ, эпителий в ротовой полости многослойный плоский неороговевающий, что обусловлено:
- источник развития – эктодерма;
- функцией – защита от механических повреждений слизистой твердыми пищевыми кусочками.
В то же время нужно отметить, что этот эпителий местами частично ороговевает, так как противостоит значительной механической нагрузке:
- нитевидные сосочки языка;
- десна;
- твердое небо.
Строение самой собственной пластинки слизистой оболочки без особенностей, т.е. представлена рыхлой волокнистой сдт-ю. В нижележащих отделах ПВТ собственная пластинка слизистой лежит на мышечной пластинке слизистой, а в ротовой полости мышечная пластинка слизистой отсутствует, поэтому собственная пластинка слизистой переходит в подслизистую основу или прикрепляется к подлежащим тканям:
- в области твердого неба и на деснах срастается с надкостницей;
- на спинке языка – с мышечной тканью языка.
Мышечная оболочка в ротовой полости не сплошная, а представлена отдельными мышцами из скелетной мускулатуры:
- круговые мышцы губы;
- жевательные мышцы в толще щеки;
- мышцы языка;
- мышцы глотки.
Губа. В губе различают кожную часть, переходную и слизистую часть, а в толще губы находится круговая мышца ротового отверстия. Снаружи губа покрыта обычной кожей и в своем составе имеет потовые и сальные железы, волосы. В переходной части губы исчезают потовые железы и волосы, сальные железы сохраняются ближе к углам рта, а многослойный плоский ороговевающий эпителий постепенно переходит в неороговевающий. Поверхность губы обращенная к ротовой полости покрыта слизистой оболочкой. Под многослойным плоским неороговевающим эпитеием располагается собственная пластинка слизистой, которая ввиду отсутствия мышечной пластинки постепенно переходящит в подслизистую оболочку. В подслизистой оболочке располагаются губные слюнные железы (сложные слизисто-белковые).
Щеки. Щеки, как и губы, снаружи покрыты кожей, снутри слизистой оболочкой. Слизистая оболочка представлена слоем многослойного плоского неороговевающего эпителия на поверхности, под ним располагается собственная пластинка слизистой вдающийся в эпителий в виде сосочков. Собственная пластинка переходит в подслизистую основу, содержащую альвеолярно-трубчатые слизисто-белковые слюнные железы.
В толще щек располагаются жевательные мышцы.
Язык. Развивается из 1-3 жаберных дуг в результате срастания 5 зачатков. Жаберные дуги – часть (элемент) жаберного аппарата эмбриона. Язык – это мышечный орган, основу составляет поперечно-полосатая мышечная ткань. Мышечные волокна располагаются в 3-х взаимоперпендикулярных направлениях. Между мышечными волокнами располагаются прослойки рыхлой волокнистой сдт с кровеносными сосудами, а также концевые отделы язычных слюнных желез. Эти железы по характеру секрета в передней части языка смешанные (слизисто-белковые), в средней части языка – белковые, в области корня языка – чисто слизистые.
Мышечное тело языка покрыто слизистой оболочкой. На нижней поверхности благодаря наличию подслизистой основы слизистая оболочка подвижна; на спинке языка подслизистая основа отсутствует, поэтому слизистая оболочка по отношению к мышечному телу неподвижна.
На спинке языка слизистая оболочка образует сосочки: различают нитевидные, грибовидные, листовидные и желобоватые сосочки. Гистологическое строение сосочков сходно: основу составляет вырост из рыхлой сдт собственной пластинки слизистой (имеющие форму: нитевидную, грибовидную, листочка и наковальни), снаружи сосочки покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием. Исключением являются нитевидные сосочки – в области верхушек этих сосочков эпителий имеет признаки ороговения или ороговевает. Функция нитевидных сосочков – механическая, т.е. они работают как скребки. В толще эпителия грибовидных, листовидных и желобоватых сосочков имеются вкусовые почки (или вкусовые луковицы), являющиеся рецепторами органа вкуса. Вкусовая луковица имеет овальную форму и состоит из следующих видов клеток:
1. Вкусовые сенсорные эпителиоциты – веретеновидные вытянутые клетки; в цитоплазме имеют агранулярную ЭПС. Митохондрии, на апикальной поверхности имеют микроворсинки. Между микроворсинками распологается электронноплотное вещество с высоким содержанием специфических рецепторных белков – сладкочувствительные, кислочувствительные, соленочувствительные и горькочувствительные. К боковой поверхности сенсоэпителиальных клеток подходят и образуют рецепторные нервные окончания чувствительные нервные волокна.
2. Поддерживающие клетки – изогнутые веретеновидные клетки, окружают и поддерживают вкусовые сенсоэпителиальные клетки.
3. Базальные эпителиоциты – малодифференцированные клетки, для регенерации 1 и 2 клеток.
Апикальные поверхности клеток вкусовых почек образуют вкусовые ямочки, открывающиеся вкусовой порой. Растворенные в слюне вещества попадают во вкусовые ямочки, адсорбируются электронноплотным веществом между микроворсинками сенсоэпителиальных клеток и воздействуют на рецепторные белки мембраны клетки, что приводит изменению разности электрического потенциала между внутренней и наружной поверхностью цитолеммы, т.е. клетка переходит в состояние возбуждения и это улавливается нервными окончаниями.
Твердое небо – верхняя твердая стенка ротовой полости и противостоит значительным механическим усилиям и является опорой для языка при перемешивании и глотании пищи. Твердое небо покрыто многослойным плоским эпителием с признаками ороговения (гранулы гликозаминогликанов и кератогиалина). В твердом небе мышечная пластинка слизистой и подслизистая оболочка отсутствуют, поэтому собственная пластинка слизистой прикрепляется к надкостнице небных костей. В краевой зоне (прилегает к линии зубов) и в области небного шва собственная пластинка особенно тонкая и слизистая оболочка плотно срастается с надкостницей. В передней части твердого неба латеральнее небного шва в собственной пластинке имеется значительное скопление липоцитов – это жировая зона твердого неба, а в задней части твердого неба в собственной пластинке находятся мелкие слюнные железы – эта часть называется слизистой зоной.
Мягкое небо –является продолжением твердого неба кзади, оно подвижно и при глотании, поднимаясь кверху, перекрывает носоглотку для предотвращения попадания пищи в нос. Верхняя поверхность мягкого неба покрыта однослойным многорядным мерцательным эпителием, являющейся продолжением эпителия носовой полости, а нижняя поверхность – многослойным плоским неороговевающим эпителием. Под эпителием обеих поверхностей лежат собственные пластинки слизистой, содержащие слизисто-белковые железы, и приобретающие около твердого неба характер апоневроза. Между этими двумя собственными пластинками располагается мышечный слой.
Десна покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием с признаками ороговения. Собственная пластинка слизистой оболочки в поверхностных слоях в виде сосочков вдается в эпителий, в глубоких слоях представлена толстыми пучками переплетающихся коллагеновых волокон. В собственной пластинке слизистой очень много механорецепторов, а железы отсутствуют. Мышечная пластинка и подслизистая оболочка отсутствуют, поэтому слизистая непосредственно срастается с надкостницей альвеолярных отростков челюстей. В норме у здорового человека многослойный плоский неороговевающий эпителий десны плотно срастается с кутикулой эмали шейки зуба, образуя зубодесневое соединение. При нарушении целостности зубодесневого соединения образуется зубодесневой карман, где могут задержаться пищевые частицы и стать очагом размножения микроорганизмов, что в свою очередь может привести к началу воспалительных процессов в периодонте и парадонте.

ВРЕЗКА 2:
Пищевод. Желудок.
Пищевод в эмбриональном периоде развивается из 2-х основных источников:
1. Из материала прехордальной пластинки в составе переднего конца I кишки образуется эпителий и железы пищевода.
2. Из окружающей мезенхимы образуются соединительно-тканные прослойки в составе всех 3-х оболочек и гладкая мышечная ткань.
Кроме этих 2-х источников принимают участие миотомы бронхиогенного происхождения (содержит мезенхимный материал из жаберного аппарата) – дают начало поперечно-полосатой мышечной ткани скелетного типа в верхней и средней трети пищевода; из висцерального листка спланхнотомов образуется брюшинный покров короткого участка пищевода после прохождения через диафрагму.
Эпителий пищевода в эмбриональном периоде претерпевает ряд сложных перестроек: вначале эпителий однослойный призматический, который вскоре становится двухслойным, а далее сильно разрастясь полностью заполняет и закрывает просвет пищевода. Далее этот эпителий начинает распадаться, перестраивается вначале в многорядный мерцательный, а затем в многорядный эпителий с пузырьками с гликогеном и в конце концов в многослойный плоский неороговевающий эпителий.
Гистологическое строение. В пищеводе общий принцип строения стенки пищеварительной трубки полностью соблюдается, т.е. в стенке пищевода различают 4 оболочки: слизистая, подслизистая, мышечная и наружняя (в большей части – адвентициальная, в меньшей части – серозная).
Слизистая оболочка состоит из 3-х слоев: эпителий, собственная пластинка слизистой и мышечная пластинка слизистой.
1. Эпителий пищевода многослойный плоский неороговевающий, однако в пожилом возрасте появляются признаки ороговения.
2. Собственная пластинка слизистой – гистологически является рыхлой волокнистой сдт-ю, в виде сосочков вдается в эпителий. Содержит кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна, лимфатические фолликулы и концевые отделы кардиальных желез пищевода – простые трубчатые разветвленные железы. Кардиальные железы пищевода имеются не повсей протяженности пищевода, а только в верхней части (от уровня перстневидного хряща до 5-го кольца трахеи) и перед входом в желудок. По строению они похожи на кардиальные железы желудка (отсюда их название). Секреторные отделы этих желез состоят из клеток:
а) мукоциты – их большинство; в циоплазме имеют умеренно выраженный агранулярный ЭПС и секреторные гранулы с муцином. Мукоциты плохо воспринимают красители, поэтому в препарате светлые. Функция: вырабатывают слизь;
б) эндокринные клетки, вырабатывающие , вырабатывающих серотонин, мелатонин и гистамин;
в) париетальные экзокриноциты - встречаются в небольшом количестве; цитоплазма оксифильна, содержит разветвленную систему внутриклеточных канальцев и значительное количество митохондрий; функция – накапливают и выделяют хлориды, превращающиеся в желудке в соляную кислоту.
Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из гладкомышечных клеток (миоцитов) и эластических волокон, ориентированных преимущественно продольно. Толщина мышечной пластинки увеличивается в направлении от глотки к желудку.
Подслизистая оболочка – гистологически из рыхлой волокнистой сдт-ткани. Вместе со слизистой оболочкой образуют продольные складки пищевода. В подслизистой оболочке располагаются концевые отделы собственных желез пищевода – сложные альвеолярно-трубчатые разветвленные слизистые железы. Секреторные отделы состоят только из слизистых клеток. Эти железы имеются по всей длине органа, но их больше всего в верхней трети на вентральной стенке. Секрет этих желез облегчает прохождение пищевого комка по пищеводу. В подслизистой оболочке также находятся нервнное сплетение, сплетение кровеносных сосудов.
Мышечная оболочка – состоит из 2-х слоев: наружный – продольный и внутренний – циркулярный. Мышечная оболочка в верхней трети пищевода состоит из поперечно-полосатой мышечной ткани, в средней трети и из поперечно-полосатой и гладкой мышечной ткани, в нижней трети – только из гладкой мышечной ткани. Несмотря на наличие поперечно-полосатой мышечной ткани, сокращение мускулатруты пищевода непроизвольное, т.е. не подчиняется воле человека, т.к. иннервируется в основном парасимпатическими нервными волокнами блуждающего нерва. Глотание в глотке начинается произвольно, но продолжение акта глотания в пищеводе является непроизвольным. В мышечной оболочке имеется хорошо выраженное нервное сплетение и кровеносные сосуды.
Наружная оболочка в большей протяженности пищевода представлена адвентицией, т.е. рыхлой волокнистой сдт с обилием кровеносных сосудов и нервов. Ниже уровня диафрагмы пищевод покрыт брюшиной, т.е. серозной оболочкой.
Желудок – является важным органом пищеварительной системы и выполняет следующие функции:
1. Резервуарная ( накопление пищевой массы).
2.Химическая (HCl) и ферментативная переработка пищи (песин, хемозин, липаза).
3. Стерилизация пищевой массы (HCl).
4. Механическая переработка (разбавление слизью и перемешивание с желудочным соком).
5. Всасывание (вода, соли, сахар, алкоголь и т.д.).
6. Эндокринная (гастрин, серотонин, мотилин, глюкогон).
7. Экскреторная (выделение из крови в полость желудка аммиака, мочевой кислоты, мочевины, креатинина).
8. Выработка антианемического фактора (фактор Кастла), без которого становится невозможным всасывание витамина В12, необходимого для нормального гемопоэза.
Эмбриональные источники развития желудка:
1. Энтодерма – эпителий поверхностной выстилки и желез желудка.
2. Мезенхима – сдт элементы, гладкая мускулатура.
3. Висцеральный листок спланхнатомов – серозная оболочка желедка.
Строение. Общий принцип строения пищеварительной трубки в желудке полностью соблюдается, т. е. имеется 4 оболочки: слизистая, подслизистая, мышечная и серозная.
Поверхность слизистой оболочки неровная, образует складки (особенно по малой кривизне), поля, бороздки и ямки. Эпителий желудка однослойный призматический железистый – т.е. однослойный призматический эпителий постоянно вырабатывающий слизь. Слизь разжижает пищевые массы, защищает стенку желудка от самопереваривания и от механических повреждений. Эпителий желудка погружаясь в собственную пластинку слизистой оболочки образует железы желудка, открывающиеся в дно желудочных ямок – углублений покровного эпителия. В зависимости от особенностей строения и функций различают кардиальные, фундальные и пилорические железы желудка.
Общий принцип строения желез желудка. По строению все железы желудка простые (выводной проток не ветвится) трубчатые (концевой отдел в виде трубки). В железе различают дно, тело и шейку. Концевые отделы этих желез содержат следующие типы клеток:
1. Главные экзокриноциты – призматической формы клетки с резко базофильной цитоплазмой. Располагаются в области дна железы. Под электронным микроскопом в цитоплазме хорошо выражены гранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс и митохондрии, на апикальной поверхности имеются микроворсинки. Функция: выработка пищеварительных ферментов пепсиногена (в кислой среде превращается в пепсин, обеспечивающий расщепление белков до альбумоз и пептонов), химозина (расщепляет белки молока) и липазу (расщепляет жиры).
2. Париетальные (обкладочные) экзокриноциты – располагаются в области шейки и тела железы. Имеют грушевидную форму: широкая округлая базальная часть клетки располагается как бы вторым слоем – кнаружи от главных экзокриноцитов (отсюда и название – париетальные), апикальная часть клетки в виде узкой шейки достигает просвета железы. Цитоплазма резко ацидофильная. Под электронным микроскопом в цитоплазме имеется система сильно разветвленных внутриклеточных канальцев и много митохондрий. Функции: накопление и выделение в просвет железы хлоридов, которые в полости желудка превращаются в соляную кислоту; выработка антианемического фактора Кастла.
3. Шеечные клетки – располагаются в области шейки железы; клетки низкопризматической формы, цитоплазма светлая – слабо воспринимает красители. Органоиды слабо выражены. В клетках часто наблюдаются фигуры митоза, поэтому их считают малодифференцированными клетками для регенерации. Часть шеечных клеток вырабатывает слизь.
4. Мукоциты – располагаются в области тела и шейки железы. Низкопризматические клетки со слабоокрашенной цитоплазмой. Ядро оттеснено к базальному полюсу, в цитоплазме - относительно слабо выраженный гранулярный ЭПС, пластинчатый комплекс над ядром, немного митохондрий, в апикальной части мукоидные секреторные гранулы. Функция – выработка слизи.
5. Эндокринные клетки (аргентофильные клетки – восстанавливают нитрит серебра, аргерофильные – восстанавливают нитрат серебра) – призматической формы клетки со слабо базофильной цитоплазмой. Под электронным микроскопом умеренно выражен пластинчатый комплекс и ЭПС, имеются митохондрии. Функции: синтез биологически активных гормоноподобных веществ: EC-клетки – серотонин и мотилин, ECL-клетки – гистамин, G-клетки – гастрин и т.д. Эндокринные клетки желудка, как и всей пищеварительной трубки относятся к APUD системе и регулируют местные функции (желудка, кишечника).
Особенности строения желез желудка.
Кардиальные железы желудка – малочисленная группа желез, располагаются в ограниченном участке – в зоне 1,5 см шириной у входа пищевода в желудок. По строению простые трубчатые сильно разветвленные, по характеру секрета преимущественно слизистые. По клеточному составу преобладают мукоциты, мало париетальных и главных экзокриноцитов, эндокриноцитов.
Фундальные (или собственные) железы желудка – самая многочисленная группа желез, располагаются в области тела и дна желудка. По строени простые трубчатые не разветвленные (или слабо разветвленные) железы. Железы имеют форму прямых трубок, расположенных по отношению друг к другу очень плотно, с очень тонкими прослойками сдт. По клеточному составу преобладают главные и париетальные экзокриноциты, остальные 3 разновидности клеток имеются, но их меньше. Секрет этих желез содержит пищеварительные ферменты желудка (см. выше), соляную кислоту, гормоны и гормоноподобные вещества (см. выше), слизь.
Пилорические железы желудка – располагаются в пилорическом отделе желудка, их намного меньше чем фундальных. По строению простые трубчатые разветвленные, по характеру секрета преимущественно слизистые железы. Располагаются по отношению друг другу на расстоянии (реже), между ними хорошо выражены прослойки рыхлой волокнистой сдт. По клеточному составу преобладают мукоциты, значительное количество эндокринных клеток, очень мало или отсутствуют главные и париетальные экзокриноциты.
Если сравнивать стенку желудка в пилорическом, фундальном и кардиальном отделах, кроме отличий в строении желез следует добавить следующее: наибольшая глубина ямок и наибольшая толщина мышечной оболочки в пилорическом отделе, наименьшяя глубина желудочных ямок и наименьшяя толщина мышечной оболочки – в фундальном отделе желудка. По этим признакам кардиальный отдел занимает промежуточное (среднее) положение.
В мышечной оболочке желудка различают 3 слоя: внутренний – косое направление, средний – циркулярное направление, наружный – продольное направление миоцитов. Наружная серозная оболочка желудка без особенностей.

Лекция 23: