Органы чувств.

План лекции:
1. Понятие об анализаторах. Классификация органов чувств.
2. Орган зрения, источники развития, гистологическое строение.
3. Орган обоняния. Источники развития, строение, функции.
4. Орган слуха и равновесия. Источники развития, строение и цитофизиология органа слуха и равновесия.

Человеческий организм, как любая живая открытая система, постоянно об-менивается веществами с окружающей средой. В организм поступают необхо-димые для жизнедеятельности питательные вещества, кислород, а из организма выводятся шлаки метаболизма в тканях. Но для нормального функционирова-ния живой системы этого недостаточно. Необходимо еще постоянное поступле-ние в систему информации о состоянии окружающей среды, а также о состоя-нии внутренней среды. Живой организм эту информацию получает при помощи органов чувств.
Для дальнейшей переработки, анализа и использования полученной инфор-мации органы чувств входят в состав системы анализаторов. Анализаторы - это сложные структурно-функциональные системы, осуществляющие связь ЦНС с внешней и внутренней средой. В каждом анализаторе различают:
1. Периферическая часть - где происходит рецепция, восприятие. Перифериче-ская часть анализаторов представлена как раз органами чувств.
2. Промежуточная часть - проводящие пути, подкорковая часть ЦНС.
3. Центральная часть - представлена корковымы центрами анализаторов. Обес-печивает анализ полученной информации, синтез воспринятых ощущений, выработку адекватных условиям окружающей и внутренней среды ответных реакций.
По генетическим и морфо-функциональным признакам органы чувств можно сгруппировать следующим образом:
I группа - органы чувств, развивающиеся из нервной пластинки и имеющие в своем составе первично чувствительные нейросенсорные рецепторные клетки. Первичночувствительные - раздражитель оказывает воздействие непосредст-венно на рецепторную клетку, которая реагирует на это генерированием нерв-ного импульса. К этой группе относятся орган зрения и орган обоняния.
II группа - органы чувств, развивающиеся из утолщений эктодермы (плакоды) и имеющие в своем составе в качестве рецепторных элементов сенсоэпителиаль-ные клетки, отвечающие на воздействие раздражителя переходом в состояние возбуждения (изменение разности электрического потенциала между внутрен-ней и наружной поверхностью цитолеммы). Возбуждение сенсоэпителиальных клеток улавливается контактирующими с ней дендритами нейроцитов и эти нейроциты генерируют нервный импульс. Эти нейроциты вторичночувстви-тельные - раздражитель действует на них через посредника - сенсоэпителиоци-та. К II группе относятся орган вкуса, слуха и равновесия.
III группа - група рецепторных инкапсулированных и неинкапсулированных те-лец и образований. Особенностью III группы является отсутствие четко выра-женной органной обособленности. Они входят в состав различных органов - кожи, мышц, сухожилий, внутренних органов и т.д. К III групе относятся орга-ны осязания и мышечно-кинетической чувствительности.
ОРГАН ЗРЕНИЯ.
Источники развития: нервная трубка, мезенхима (с добавлением выселившихся из ганглиозной пластинки клеток нейроэктодермального происхождения), экто-дерма.
Закладка начинается в начале 3-й недели эмбрионального развития в виде глазных ямок в стенке еще незамкнутой в нервной трубки, в дальнейшем из зо-ны этой ямки выпячиваются 2 глазных пузырька из стенки промежуточного мозга. Глазные пузырьки соединены с промежуточным мозгом при помощи глазного стебелька. Передняя стенка пузырьков впячивается и пузырьки пре-вращаются в двухстенные глазные бокалы.
Одновременно с этим эктодерма напротив глазных пузырьков впячиваясь образует хрусталиковые пузырьки. Эпителиоциты задней полусферы хрустали-кового пузырька удлинняются и превращаются в длинные прозрачные структу-ры - хрусталиковые волокна. В хрусталиковых волокнах синтезируется про-зрачный белок - кристаллин. В последующем в хрусталиковых волокнах-клетках органоиды исчезают, ядра сморщиваются и исчезают. Таким образом образуется хрусталик - своеобразная эластичная линза. Из эктодермы перед хрусталиком образуется передний эпителий роговицы.
Внутренний листок 2-х стенного глазного бокала дифференцируется в сет-чатку, принимает участие при формировании стекловидного тела, а наружный листок образует пигментный слой сетчатки. Материал края глазного бокала вместе с мезенхимой участвует при формировании радужки.
Из окружающей мезенхимы образуется сосудистая оболочка и склера, цили-арная мышца, собственное вещество и задний эпителий роговицы. Мезенхима также участвует при образовании стекловидного тела, радужки.
СТРОЕНИЕ ОРГАНА ЗРЕНИЯ.
Глазное яблоко имеет 3 оболочки: фиброзная (самая наружная), сосудистая (средняя), сетчатка (внутренняя).
I. Наружная оболочка - фиброзная, представлена роговицей и склерой. Рого-вица - передняя прозрачная часть фиброзной оболочки. Состоит из слоев:
1. Передний эпителий - многослойный плоский неороговевающий эпителий на базальной мембране, имеет много чувствительных нервных окончаний.
2. Передняя пограничная пластинка (Боуменова мембрана) - из тончайших кол-лагеновых фибрилл в основном веществе.
3. Собственное вещество роговицы - образовано лежащими друг над другом пластинками из коллагеновых волокон, между пластинками лежат фибробла-сты и аморфное прозрачное основное вещество.
4. Задняя пограничная мембрана (Дисцементова мембрана - коллагеновые фиб-риллы в основном веществе.
5. Задний эпителий - эндотелий на базальной мембране.
Роговица собственных сосудов не имеет, питание - за счет сосудов лимба и вла-ги передней камеры глаза.
II. Склера - плотная неоформленная волокнистая сдт. Состоит из коллагеновых волокон, в меньшем количестве эластических волокон, имеются фибробла-сты. Обеспечивает прочность, выполняет роль капсулы органа.
III. Сосудистая оболочка - представляет собой рыхлую сдт с большим содержа-нием кровеносных сосудов, меланоцитов. В передней части сосудистая обо-лочка переходит в ресничное тело и радужку. Обеспечивает питание сетчат-ки.
IV. Сетчатка - внутренняя оболочка глаза; состоит из тонкого слоя пигмент-ных клеток, который прилегает к средней сосудистой оболочке, и более толстого световоспринимающего слоя. Световоспринимающий слой сетчат-ки с физиологической точки зрения представляет собой 3-х звенную цепь нейроцитов:
1-ое звено - фоторецепторные клетки (палочконесущие и колбочконесущие нейросенсорные клетки). Фоторецепторные клетки воспринимают световое раз-дражение, генерируют нервный импульс и передают 2-му звену.
2-ое звено представлено ассоциативными истинными биполярными нейроцита-ми. 3-е звено состоит из ганглионарных клеток (мультиполярные нейроциты), аксоны которых собираясь в пучок образуют зрительный нерв и уходят из глаз-ного яблока.
Кроме перечисленных нейроцитов, образующих з-х звенную цепь, в свето-воспринимаюшем слое сетчатки имеются тормозные нейроциты:
1. Горизонтальные нейроциты - тормозят передачу нервных импульсов на уров-не синапсов между фоторецепторами и биполярами.
2. Амокринные нейроциты - тормозят передачу импульса на уровне синапсов между биполярами и ганглионарными клетками.
Количественное соотношение клеток в з-х звеньях цепи: больше всего клеток 1-го звена, клеток 2-го звена меньше, еще меньше клеток 3-го звна, т.е. по мере продвижения по цепи нервный импульс концентрируется.
Между нейроцитами сетчатки имеются глиоциты с длинными волокноподоб-ными отростками, пронизывающими всю толщу сетчатки. Длинные отростки глиоцитов в конце Т-образно разветвляются. Т-образные разветвления перепле-таясь между собой образуют сплошную мембрану (наружная и внутренняя по-граничная мембрана).
Ультраструктура фоторецепторных нейроцитов. Под электронным микроско-пом в палоковых и колбочковых нейросенсорных клетках различают следую-щие части:
1. Наружный сегмент - в палочковых нейросенсорных клетках наружный сег-мент покрыт снаружи сплошной мембраной, внутри друг над другом стопкой лежат уплощенные диски; в дисках содержится зрительный пигмент родоп-син (белок опсин соединенный альдегидом витамина А - ретиналью); в кол-бочковых нейросенсорных клетках наружный сегмент состоит из полудисков, внутри которых содержится зрительный пигмент йодопсин.
2. Связующий отдел - ссуженный участок, содержит несколько ресничек.
3. Внутренний сегмент - содержит митохондрии, ЭПС, ферментные системы. В колбочновых клетках кроме того во внутреннем сегменте содержится липид-ное тело.
4. Перикарион - ядросодержащая часть палочковых и колбочковых клеток.
5. Аксон фоторецепторной клетки.
Функции: палочковые нейросенсорные клетки обеспечивают черно-белое (су-меречное) зрение, колбочковые - цветное зрение.
В гистологическом микропрепарате сетчатки различают 10 слоев:
1. Пигментный слой - состоит из пигментных клеток.
2. Слой палочек и колбочек - состоит из наружных и внутренних сегментов па-лочек и колбочек.
3. Наружный пограничный слой - сплетения Т-образных разветвлений глиоци-тов.
4. Наружный ядерный слой - состоит из ядер фоторецепторных клеток.
5. Наружный сетчатый слой - аксоны фоторецепторов, дендриты биполяров и синапсы между ними.
6. Внутренний ядерный слой - ядра биполяров, горизонтальных, амокринных и глиальных клеток.
7. Внутренний сетчатый слой - аксоны биполяров и дендриты ганглионарных клеток, синапсы между ними.
8. Ганглионарный слой - ядра ганглионарных клеток.
9. Слой нервных волокон - аксоны ганглионарных клеток.
10. Внутренняя пограничная мембрана - сплетение Т-образных разветвлений глиоцитов.
Сетчатка собственных сосудов не имеет, питание поступает диффузно через слой пигментных клеток из сосудов сосудистой оболочки. При "отслойке сет-чатки" нарушается питание, что приводит к гибели нейроцитов сетчатки, т.е. к слепоте.
ОРГАН ОБОНЯНИЯ - по классификации относится к I группе органов чувств, т.е. развивается из нервной пластинки и имеет первичночувствующие нейро-сенсорные клетки. От нервной пластинки на краниальном конце отделяется клеточный материал в виде 2-х обонятельных ямок, эти клетки перемещаются в носовые раковины и дифференцируются в нейросенсорные обонятельные, под-держивающие клетки обонятельного эпителия и секреторные клетки обоня-тельных желез.
Орган обоняния представлен обонятельным эпителием на поверхности верх-ней и средней носовой раковины. Обонятельный эпителий по строению отно-сится к однослойному многорядному эпителию и состоит из следующих видов клеток:
1. Обонятельная нейросенсорная клетка - I нейрон обонятельного пути. На апи-кальном конце имеет короткий отросток направленный к поверхности эпите-лия - соответствует дендриту. На поверхности обонятельного эпителия денд-рит оканчивается округлым утолщением - обонятельной булавой. На поверх-ности булавы имеется около 10 обонятельных ресничек (под электронным микроскопом - типичная ресничка). В цитоплазме обонятельных клеток име-ется гранулярная и агранулярная ЭПС, митохондрии. С базального конца клетки отходит аксон, соединяясь с аксонами других клеток образуют обоня-тельные нити, которые проникают через решетчатую кость в черепную ко-робку и в обонятельных луковицах переключаются на тела II нейронов обо-нятельного пути.
2. Поддерживающие эпителиоциты - окружают со всех сторон обонятельные нейросенсорные клетки, на апикальном конце имеют много микроворсинок.
3. Базальные эпителиоциты - относительно невысокие клетки, являются мало-дифферинцированными камбиальными клетками, служат для регенерации обонятельного эпителия.
Обонятельный эпителий располагается на базальной мембране. В рыхлой сдт под обонятельным эпителием располагаются альвеолярно-трубчатые обоня-тельные железы. Секрет этих желез увлажняет поверхность обонятельного эпи-телия, растворяет содержащиеся во вдыхаемом воздухе пахучие вещества, ко-торые раздражают реснички обонятельных нейросенсорных клеток и нейросен-сорные клетки генерируют нервные импульсы.
ОРГАН СЛУХА состоит из наружного, среднего и внутреннего уха. Мы под-робно остановимся в строении только внутреннего уха. У эмбриона человека орган слуха и равновесия закладываются вместе , из эктодермы. Из эктодермы образуется утолщение - слуховая плакода, которая вскоре превращается в слу-ховую ямку, а затем в слуховой пузырек и отрывается от эктодермы и погружа-ется в подлежащую мезенхиму. Слуховой пузырек изнутри выстлан многоряд-ным эпителием и вскоре перетяжкой делится на 2 части - из одной части фор-мируется улитковый перепончатый лабиринт (т.е. слуховой аппарат), а из дру-гой части - мешочек, маточка и 3 полукружных канальцев (т.е. орган равнове-сия). В многорядном эпителии перепончатого лабиринта клетки дифференци-руются в рецепторные сенсоэпителиальные клетки и поддерживающие клетки. Эпителий Евстахиевой трубы соединяющей среднее ухо с глоткой и эпителий среднего уха развиваются из эпителия 1-го жаберного кармана.
Строение органа слуха (внутреннего уха). Рецепторная часть органа слуха находится внутри перепончатого лабиринта, расположенного в свою очередь в костном лабиринте, имеющего форму улитки - спиралевидно закрученной в 2,5 оборота костной трубки. По всей длине костной улитки идет перепончатый ла-биринт. На поперечном срезе лабиринт костной улитки имеет округлую форму, а поперечный лабиринт имеет треугольную форму. Стенки перепончатого ла-биринта в поперечном срезе образованы:
а) основание треугольника - базиллярная мембрана (пластинка), состоит из от-дельных натянутых струн (фибриллярные волокна). Длина струн увеличивается в направлении от основания улитки к верхушке. Каждая струна способна резо-нировать на строго определенную частоту колебаний - струны ближе к основа-нию улитки (более короткие струны) резонируют на более высокие частоты ко-лебаний (на более высокие звуки), струны ближе к верхушке улитки - на более низкие частоты колебаний (на более низкие звуки).
б) наружная стенка - образована сосудистой полоской, лежащей на спиральной связке. Сосудистая полоска - это многорядный эпителий, имеющий в отличие от всех эпителиев организма собственные кровеносные сосуды; этот эпителий секретирует эндолимфу, заполняющую перепончатый лабиринт.
в) верхнемедиальная стенка - образована вестибулярной мембраной, покрытой снаружи эндотелием, изнутри - однослойным плоским эпителием.
Пространство костной улитки выше вестибулярной мембраны называется вестибулярной лестницей, ниже базиллярной мембраны - барабанной лестни-цей. Вестибулярная и барабанная лестница заполнены перилимфой и на вер-хушке костной улитки сообщаются между собой. У основания костной улитки вестибулярная лестница заканчивается овальным отверстием, закрытым стре-мечком, а барабанная лестница - круглым отверстием, закрытым эластической мембраной.
Рецепторная часть органа слуха называется спиральным органом или кор-тиевым органом и располагается на базиллярной мембране. Спиральный (кор-тиев) орган состоит из следующих элементов:
1. Сенсорные волосковые эпителиоциты - слегка вытянутые клетки с закруг-ленным основанием, на апикальном конце имеют микроворсинки - стереоци-лии. К основанию сенсорных волосковых клеток подходят и образуют синап-сы дендриты 1-х нейронов слухового пути, тела которых лежат в толще кост-ного стержня - веретена костной улитки в спиральных ганглиях. Сенсорные волосковые эпителиоциты делятся на внутренние грушевидные и наружные призматические. Наружные волосковые клетки образуют 3-5 рядов, а внут-ренние - только 1 ряд. Между внутренними и наружными волосковыми клет-ками образуется Кортиев тоннель. Над микроворсинками волосковых сенсор-ных клеток нависает покровная (текториальная) мембрана.
2. Поддерживающие эпителиоциты - располагаются на базиллярной мембране и являются опорой для волосковых сенсорных клеток, поддерживают их.
Гистофизиология спирального органа. Звук как колебание воздуха колеблет ба-рабанную перепонку, далее колебание через молоточек, наковальню передается стремечку; стремечко через овальное окно передает колебания в перилимфу вестибулярной лестницы, по вестибулярной лестнице колебание на верхушке костной улитки переходит в перелимфу барабанной лестницы и спускается по спирали вниз и упирается в эластичную мембрану круглого отверстия. Колеба-ния перелимфы барабанной лестницы вызывает колебания струн базиллярной мембраны; при колебаниях базиллярной мембраны волосковые сенсорные клетки колеблются в вертикальном направлении и волосками задевают тектори-альную мембрану. Сгибание микроворсинок волосковых клеток приводит к возбуждению этих клеток, т.е. изменяется разность потенциалов между наруж-ной и внутренней поверхностью цитолеммы, что улавливается нервными окон-чаниями на базальной поверхности волосковых клеток. В нервных окончаниях генерируются нервные импульсы и передаются по слуховому пути в корковые центры.
Как определяется, дифференцируются звуки по частоте (высокие и низкие звуки) ? Длина струн в базиллярной мембране меняется по ходу перепончатого лабиринта, чем ближе к верхушке улитки, тем длиннее струны. Каждая струна настроена резонировать на определенную частоту колебаний. Если низкие звуки - резонируют и колеблятся длинные струны ближе к верхушке улитки и соот-ветственно возбуждаются клетки сидящие на них. Если высокие звуки - резони-руют короткие струны расположеные ближе к основанию улитки, возбуждаются волосковые клетки сидящие на этих струнах.
ВЕСТИБУЛЯРНАЯ ЧАСТЬ ПЕРЕПОНЧАТОГО ЛАБИРИНТА - имеет 2 расши-рения:
1. Мешочек - сферической формы расширение .
2. Маточка - расширение эллептической формы.
Эти 2 расширения соединены друг с другом тонким канальцем. С маточкой свя-заны 3 взаимоперпендикулярные полукружные каналы с расширениями - ампу-лами.Большая часть внутренней поверхности мешочка, маточки и полукружных каналов с ампулами покрыта однослойным плоским эпителием. В тоже время в мешочке, маточке и в ампулах полукружных каналов имеются участки с утол-щенным эпителием. Эти участки с утолщенным эпителием в мешочке и маточке называются пятнами или макулой, а в ампулах - гребешками или кристами. В эпителии макул различают волосковые сенсорные клетки и поддерживающие эпителиоциты.
Волосковые сенсорные клетки бывают 2 видов - грушевидные и столбчатые. На апикальной поверхности волосковых сенсорных клеток имеются до 80 не-подвижных волосков (стереоцилии) и 1 подвижная ресничка (киноцелия). Сте-реоцилии и киноцелия погружены в отолитову мембрану - это особая студени-стая масса с кристаллами карбоната кальция, покрывающая утолщенный эпите-лий макул. Базальный конец волосковых сенсорных клеток оплетается оконча-ниями дендритов 1-го нейрона вестибулярного анализатора, лежащих в спи-ральном ганглие. Пятна-макулы воспринимают гравитацию (силу тяжести) и линейные ускорения и вибрацию. При действии этих сил отолитова мембрана смещается и прогибает волоски сеснсорных клеток, вызывает возбуждение во-лосковых клеток и это улавливается окончаниями дендритов 1-го нейрона вес-тибулярного анализатора.
Ампулярные гребешки находятся в каждом ампулярном расширении. Также со-стоят из волосковых сенсорных и поддерживающих клеток. Строение этих кле-ток сходно с таковыми в макулах. Гребешки сверху покрыты желатинообраз-ным куполом (без кристаллов). Гребешки регистрируют угловые ускорения,т.е. повороты тела или повороты головы. Механизм срабатывания аналогичен с ра-ботой макул.
ОРГАН ВКУСА представлен вкусовыми почками (луковицами), располо-женными в толще эпителия листовидных, грибовидных, желобоватых сосочков языка. Вкусовая почка имеет овальную форму и состоит из следующих видов клеток:
1. Вкусовые сенсорные эпителиоциты - вытянутые веретеновидные клетки; в цитоплазме имеются ЭПС агранулярноготипа, митохондрии. На апикальной поверхности эти клетки имеют микроворсинки с электронноплотным вещест-вом в межворсинчатых пространствах. В составе электронноплотного веще-ства содержатся специфические рецепторные белки (сладкочувствительные, кислочувствительные и горькочувствительные) фиксированные одним кон-цом к цитолемме микроворсинок. К боковой поверхности вкусовых сенсор-ных эпителиоцитов подходят и образуют рецепторные нервные окончания чувствительные нервные волокна.
2. Поддерживающие клетки - изогнутые веретеновидные клетки, окружают и поддерживают вкусовые сенсорные клетки.
3. Базальные эпителиоциты - представляют собой малодифференцированные клетки, обеспечивающие регенерацию первых 2-х типов клеток вкусовой почки.
Апикальные поверхности клеток вкусовой почки образуют вкусовую ямочку, которая открывается на поверхность эпителия сосочка вкусовой порой.
Цитофизиология вкусовой почки: Расстворенные в слюне вещества попадают через вкусовые поры во вкусовые ямочки, адсорбируются электронноплотным веществом между микроворсинками вкусовых сенсорных эпителиоцитов и воз-действуют на рецепторные белки, связанные с мембраной микроворсинок; из-меняется проницаемость мембраны микроворсинок для ионов ? деполяризация цитолеммы сенсорной клетки (возбуждение клетки), что улавливается нервны-ми окончаниями на поверхности вкусового сенсорного эпителиоцита.
ОРГАНЫ ОСЯЗАНИЯ представлены чувствительными рецепторами кожи, ко-торые можно разделить на 2 группы:
1. Свободные нервные окончания - в основном образуются из конечных раз-ветвлений немиелинизированных волокон:
а) свободные немиелинизированные нервные окончания сосочкового слоя дермы кожи, образующие рецепторы 3-х видов: механорецепторы или так-тильные рецепторы (механическое давление, прикосновение), терморецеп-торы и болевые рецепторы;
б) свободные термо-, механо- и болевые рецепторы в базальном и шиповатом слое эпидермиса кожи;
в) Меркелевы окончания - тоже являются механорецепторами; немиелинизи-рованные нервные волокна после прохождения через базальную мембрану эпидермиса образуют конечный диск на базальной поверхности клеток Меркеля (крупные полигональные клетки с короткими отростками; распо-ложены в базальном слое эпидермиса).
2. Инкапсулированные нервные окончания:
а) тельце Фатер-Пачини - механорецепторы по своей функции, реагируют на давление и вибрацию. В тельце Фатер-Пачини осевой цилиндр нервного волокна оканчивается булавовидным утолщением и окружается концен-трически наслоенными друг на друга уплощенными видоизмененными леммоцитами (концевые олигодендроглиоциты). Снаружи тельце Фатер-Пачини покрыта тонкой сдт-ой капсулой.
б) тельце Мейснера - является тактильным рецептором; особенно их много в коже пальцев, ладоней и подошв. Располагаются в сосочковом слое дермы кожи. Нервное волокно в тельце сильно разветвляется, конечные разветв-ления имеют спиралевидную форму. Разветвление нервного волокна окру-жается концентрически расположенными уплощенными видоизмененными леммоцитами, снаружи покрыта тонкой сдт-ой капсулой;
в) тельце Руффини - механорецептор, реагирующий на натяжение и смещение коллагеновых волокон в окружающей сдт. Располагается в сетчатом слое дермы кожи и в подкожной жировой клетчатке, особенно в подошвах. Нервное волокно разветвляется в виде кустика, окружается и переплетается тонкими коллагеновыми волокнами; снаружи - сдт-ая капсула;
г) колба Краузе - механорецептор; нервное волокно оканчивается одним или несколькими булавовидными утолщениями и окружается слабовыражен-ной сдт-ой капсулой.
Благодаря обилию чувствительных рецепторов мы можем рассматривать ко-жу как своеобразный орган чувств или большое рецепторное поле, при помощи которого организм получает оперативную информацию о состоянии окружаю-щей среды, о свойствах предметов и т.д.

Лекция 17: