Первые казачьи городки на Яике. Во второй половине XVI века началось обратное движение индоевропейцев на восток. Эпоха тюркского господства в евразийских степях закончилась. В 1552 году русские полки взяли Казань, а в 1556 — Астрахань. В результате в руках русского царя оказалась вся Волга — крупнейшая в то время торговая артерия. Продвижение русских людей в глубь когда-то потерянных индоевропейцами евразийских степей было уже не остановить. Сначала на Волгу, а затем и за неё устремились в поисках земли и воли беглые русские крестьяне и холопы. В степи по Дону и Волге возникают вольные казачьи общины. Казаки оказались первыми русскими поселенцами и на Яике.
Согласно преданию, издавна бытовавшему среди яицких казаков, первым атаманом, пришедшим с товарищами на берега Яика, был донской казак Василий Гугна. С отрядом около тридцати человек он прибыл на Яик ради грабежа, но, узнав, что эти места почти безлюдны, поселился здесь. Предание относит это событие ко времени Тимура, т.е. концу XIV века, когда еще существовала Золотая Орда. В действительности проникновение казачьих отрядов на Яик началось только после распада Орды и вхождения Поволжья в состав Руси. Прямое отношение к освоению русскими поселенцами Яика имеют события 80-х годов XVI века. В 1580 году атаманы волжских казаков Никита Пан, Иван Кольцо, Яков Михайлов, Матвей Мещеряк, Савва Болдыря и Богдан Барбоша «со товарищи» разгромили столицу ногайских татар Сарайчик в низовьях Яика. Большая Ногайская орда в то время пристально следила за положением дел в Ливонии — русские терпели поражение — и ногайцы решили ударить с тыла. Когда в Москве узнали о вторжении степняков, Иван Грозный пригрозил ногайскому хану Урусу, что в наказание за набег волжские казаки вновь учинят «досаду» ногайцам, а «нам уже нынеча казаков своих унять не мочно». Ногайский хан тут же снарядил посольство в Москву, но одновременно отправил другой отряд в разбойничий набег на Алатырь. Казаки, узнав об этом, разгромили оба отряда: «посольский» — в 300 человек и «разбойничий» — в 600. Осенью 1581 года часть казаков — с атаманами Иваном Кольцо, Саввой Болдыря, Никитой Паном и некоторыми другими — ушла вместе с Ермаком покорять Сибирь. Другая часть под предводительством Матвея Мещерякаи Богдана Барбошаотправилась на Яик. Произошло это в 1586 году. В течение лета 700 казаков строили на острове Кош-Яик — напротив впадения в Яик реки Илек — земляные и деревянные укрепления, дома, землянки, конюшни для лошадей. Более того, казаки успели в этом же году совершить набег на ногайские кочевья и вернуться с богатой добычей: 300 пленных и 3 тысячи голов скота. Удалось даже захватить сестру ногайского хана. В ответ хан попытался разрушить казачий городок, но ему оказалось это не под силу. История сохранила имена некоторых казачьих удальцов, первыми ступивших на яицкую землю и отстоявших её за Русью. Помимо названных уже атаманов это были: Ермак Петров, Артюха Болдырев, Никита Ус, Иванко Дуда, Нечай Шацкий, Якуня Павлов, Первуша Зезя и другие. Именно они выиграли битву за степь, после которой Большая Ногайская орда так и не смогла оправиться. Поражение Уруса имело такое же значение для судеб Южного Приуралья, как разгром Кучума для судеб Западной Сибири. Казачество смогло окончательно утвердиться на Яике и уже в конце XVI века заложило основу для становления Яицкого (Уральского) казачьего войска.
Становление Яицкого казачьего войска. Постепенно из разрозненных казачьих общин формируется единое Яицкое войско. Оно росло за счет притока в эти места людей из коренных мест Русской земли и казачьих районов Волги и Дона. Среди яицких казаков была в ходу притча: как пчелка берет со всякого цветка по капельке соку и выходит мёд, так и мы — со всякого сословия по молодцу, и вышло славное и храброе войско Яицкое. Перепись Яицкого казачьего войска начала XVIII века показала, что оно действительно пополнялось из разных слоев русского населения: крестьян, стрельцов, посадских людей, подьячих, дворян. Однако основную часть составили выходцы из других казачьих войск — Донского и Волжского. Кроме русского населения в Яицкое войско влились и представители других народов России и даже пленные турки, немцы, поляки и шведы. Тем не менее, это не означает, что яицкое казачество было многонациональным. По духу, языку, культуре, традициям и обычаям оно являлось полностью русским. Другие национальности растворялись в русской среде почти бесследно.
В 1591 году яицкие казаки впервые сослужили службу русскому царю, направив большой отряд — 500 человек — для участия в походе русских полков против татарского князя Шамхала. Этот факт позднее послужил основанием для отсчета с этого момента старшинства Уральского (Яицкого) казачьего войска, т.е. времени, с которого казаки начали государеву службу. В 1613 году был основан Яицкий городок на месте современного Уральска, а Кош-Яик казаки забросили в 1614 году.
В годы смуты начала XVII века яицкие казаки принимали активное участие в событиях того времени. Вместе с донцами и запорожцами они выступали на стороне самозванцев. Однако в решающий момент перешли на сторону нового царя Михаила Романова, избранного на престол Земским собором. В 1614 году казаки выдали правительству последних мятежников — донского атамана Ивана Заруцкого с товарищами и Марину Мнишек с трехлетним сыном Иваном, прозванным «ворёнком». Для новой династии ничего более опасного, чем «ворёнок», в то время не было. «Царевич Иван» воспринимался многими как настоящий внук Ивана Грозного, а стало быть, законным претендентом на царский трон. Рано или поздно он мог оспорить права Романовых на престол или стать знаменем нового антиправительственного движения и тем самым вновь ввергнуть страну в смуту и разорение. Михаил Романов достойно оценил услугу яицких казаков. Царь даровал им земли по реке Яик со всеми угодьями от истока до устья реки. Примерно к этому времени относится и принятие яицкими казаками русского подданства. С 1623 года яицкие казаки находились в ведомстве Посольского приказа, а в 1670 г. их перевели в подчинение Казанского приказа. При Петре Великом войско оказалось в ведении Коллегии иностранных дел (1719 г.), а затем — Военной коллегии (1721 г.).
Царское правительство не раз обращалось к услугам Яицкого казачьего войска. В 1681—1682 годах 300 яицких казаков служили под Чигирином. В 1683 году 500 казаков усмиряли бунт в Башкирии, в 1696 году яицкие казаки ходили вместе со всем русским войском на турецкую крепость Азов. В 1701, 1703 и 1707 годах воевали со шведами. В 1717 году казаки Яицкого войска сопровождали русского посланца в Хиву князя Бековича-Черкасского. В 1725 году снова подавляли очередное башкирское восстание.
Казачье самоуправление. Все основные вопросы казаки решали на общем собрании — круге. Здесь же избирались старшины войска и атаман. В случае необходимости казаки сходились на сборное место к Войсковой избе, где обычно их ждал атаман. После того как народ соберется, он выходил из избы, держа в руке серебряную булаву. За ним следовали есаулы с жезлами, которые шли в центр собрания, клали жезлы и шапки на землю и читали молитву. При этом они отбивали поклоны — вначале атаману, а потом на все стороны — казакам. Затем есаулы брали шапки и жезлы в руки и шли к атаману. Приняв от него указания, возвращались к народу и говорили громко: «Помолчите, атаманы молодцы и всё великое войско Яицкое». После чего излагалась суть дела. Когда же повестка круга была оглашена, они спрашивали: «Любо ли, атаманы, молодцы?» И если со всех сторон поднимались крики «любо» — вопрос считался решенным. Если же преобладали возгласы — «не любо» — решение не принималось или откладывалось. Атаман мог попробовать уговорить несогласных, однако, если это ему не удавалось, изменить решение по своей воле он не мог.
Царское правительство настойчиво стремилось подчинить себе яицких казаков. С этим связан ряд событий начала второго десятилетия XVIII века. В 1718 году была предпринята первая попытка назначить атамана и его помощника. Часть казаков объявили беглыми и потребовали возвратить их помещикам. Казаки не подчинились, и в 1720 году на Яике произошли волнения: приказ царских властей о возврате беглых проигнорировали, а назначенного атамана заменили выборным. В 1723 году волнения были подавлены, руководители казнены, а выборность атаманов и старшин упразднена.
Хозяйство и быт. Основным занятием яицких казаков было рыболовство. Правительство всегда признавало их исключительное право на ловлю рыбы в Яике (Урале). Рыбу ловили в больших масштабах и организованно. После весеннего половодья казаки перегораживали Яик в районе Яицкого городка специальной запрудой из толстых бревен, чтобы не пропустить рыбу, шедшую из моря. Зимой устраивали так называемые багренья: ловлю с помощью багров. В Яике рыбы было много. Казакам удавалось ловить осетров по 7—9 пудов (112—144 кг), а белуги попадались еще больше — по 20—30 пудов (320—480 кг). Ловили также сазанов, щук, лещей, судаков и другую рыбу.
Большое значение в хозяйстве казаков имели добыча соли и охота, а также седельное и сапожное ремесла. Занимались они и скотоводством, гораздо меньше — земледелием, главным образом огородничеством и бахчеводством.
Постоянная военная опасность выработала особый тип поселений: городков, располагавшихся вдоль реки, которые перемежалась реданками — земляными укреплениями. Между городками и реданками ставились трети — наблюдательные посты.
В быту и культуре яицких казаков сочетались северорусские и южнорусские черты. Для севера войсковой территории характерны были деревянные дома с двухскатными («гребешком») либо четырехскатными («шатром») крышами, напоминающие жилища Русского Севера. Богатые казачьи постройки, подобно северорусским, имели подклеть. В южных районах проживания яицких казаков были распространены саманные жилища с плоскими, обмазанными глиной крышами — такими же, как на юге России.