– эв пр-сс, к-рый происх на ур-не всех таксонов выше, чем вид.на >отрезке времени. Макроэв происх на основе иных мех-ов,чем микроэв. Макроэв осущ на основе крупномасштабн мутаций (макромутац),к-рые сразу привод к появл нов таксономич гр.,
М-ды изучения:
Палеонтолог методы позвол установить облик ископ форм.
Палеоботан м-д – дает возмож-ть изучить остатки или отпеч ископ р-ий., изч спор, пыльцы. Палеоботан данные позвол проследить историю таксона и им знач для реш ? поиска полез иск-мых. Для эв. Систематики важн знач им ископ переход форм. Позвол проследить возн-е и измен-е форм в ходе эв-ии к ископ переход формам относ ихтиостеги, сохранили черты рыб, преход ф му кистепер и земноводн. Терапсиды – вымершие премык, преход ф от рептил к млекопит. Семенные папорот дали нач 2 соврем круп гр(голо и покрытосем)
Док-ва эв м. служить филогенет ряды – ряды ископ форм отраж-ие ход филогенеза той или иной гр (слоны, лошади)
М-д тройного параллелизма – ввел Геккель. Основан на данных 3 наук:
· сравнит анатомия,
· эмбриолог,
· палеонтологи.
Для установления родствен связей му родствен гр. Шир.распр-е получ-ют совр. Палеонт-кие м-ды:
· Палеоэкология,
· палеохимия,
· бактер и мол палеонтологя
дают возм-ть проследить эВ смены флор и фаун, экосистем. Те факторы кот действ на эВ орг-ма сейчас могли оказ влиян на эВ в прошлом геолог эпохи. К современ относят бактериальн палеонтологию. Мол палеонтол изучает мол следы орг-ов прошлого. В послед 20 лет появ работы по изуч ДНК у вымерших форм, что дает возм-ть вычислить ген орг-ов. Первые остатки ДНК были выделоены у шкуры похож на современ зебру, затем из голов мозга первобытного чел, из Ископ форм мамонтов.
Изучение возраста горн пород произв геохронол-й.м. узнать возраст и состав пород, из к-рых сост зем кора. Методы геохронологии. - относительные исходят из того что более поверхност пласт в больш случ моложе, чем те пласты кот лежат под ним методом абсолют-й геохронол на основе естеств рад-ти хим Эл-ов. Впервые предлож – Кюри. углерод м-д. В жив орг-ах вследствии постоян обмена с окруж ср конц-я С постоянна, после смерти С начин распадаться. Этим методом датируют эпохи оледенения, древ чел цивилизации.
При более древ эпохаха исп калий – аргоновый метод.
Микроэв-эв пр-сс преобразования кот протек в пределах поп-ии, систем поп-ии, внутри вида. На популяционно-водовом уровне. Морфологич м-д – анатомич и гистологич методы, что внутр сходство это рез-т родственного отношения. Сравнение гомологич органов. Изучение рудиментар орг-в и атавизмов. Больш ценность представл и сравнительно эмбриолог данные. Выявление зародыш сходства групп – общность происх форм. Установ ряды признаков, кот отраж степень эвол продвинутости орг-ма.
Экологич м-ды – при изуч эв в сопряжен видах, эв кот тесно взаимосвяз. Широко использ-ся этосеогические методы, позвол установит родство му группами жив на основе гомологии ген кл обуслов эл-в поведения. Паразитологические – основаны на тесном эвол единстве паразитов со своими хозаивами. М. судить об эВ видов, родов, сем-в хозяина.
Генетич – кариологический, изуч типов мутаций у особей, исп-е методов генетики и динамики поп-ии, что дает возм-ть изучать измен ген особен-ти в поп-ии возник под действ того или иного фактора среды.
Микроэв проц изуч с п-щью мол биол:
· опред-е последовательности ак в Б (секвенирование)
· Построено мол-го древа жизни. Определ послед-ти нуклеотидов.
· М-д мол. гибридизации – после расплавления одинарной цепочки ДНК, их сравнивают у разных видов, после охлажд-я смотрят на ск-ко успешно будут обр-ся нов. дв.ц-чки .
· Иммунологич м-ды подтвердили связь м у чел и обезъяной.
· Биохим – важны в систематике раст. 20-30г нач эксперемент изуч-е проц ест отб.
Видообразование – проц. возникн-я одного или неск-х новых видов из видов, сущ-ших ранее.
Видообразование является основным этапом эволюционного процесса. При образовании новых видов – переход количественных изменений в качественные. Различают постепенное и мгновенное. Постепенное делят на аллопатрическое и симпатрическое.
Необходимым условием любого видообразования является репродуктивная изоляция. Значение – она способствует дифференциации форм и их приспособлениям к различным условиям среды.
Аллопатрическое – образование новых видов на основе пространственной изоляции. Его открыл Вагнер. В 20-е г.г. внесли вклад Завадский, Майер, Клаузен,
Популяции попадают в разные условия среды. Благодаря дифференциации и изоляции одна эволюционирующая группа распадается на 2 или более эволюционирующих единиц. Между популяциями ещё не устанавливается полная репродуктивная изоляция. Популяции становятся настолько генетически различны, что теряют способность к скрещиванию. Образуются новые виды.
Может происходить двумя путями:
1) Когда происходит расширение ареала исходного вида. При расселении популяции приспосабливаются к новым условиям.
2) Новые виды могут возникать путём фрагментации (распад ареала родительского вида). Популяции так изолированы, что обмен генов невозможен.
Адаптация к новым усл-м и случ-й дрейф генов в небольш. поп-х приводят к изменениям частоты аллелей и генотипов. В рез-те длит-го разобщения поп-й м-у ними может возникнуть генетич. изоляция, сохр-ся даже в случае, если они вновь окаж-ся вместе.
Пример: майский ландыш.
Не всегда всего лишь изоляция приводит к видообразованию. Нужны ещё условия:
1) Устранение генного потока, вследствие чего возникают отличия между популяциями вида.
2) Скорость изменения среды не превышает скорости компенсаторных адаптаций.
3) Новые условия среды должны сохраняться в течение продолжительного времени.
Симпатрическое. Новый вид возникает внутри ареала исходного вида. Необх-мо развитие к.-л. мех-ма репродуктивной изол-ии. Известны следующие способы.
1) Возникновение новых видов путём изменения кариотипа, например при автополиплоидии. Известны группы близких видов с кратными числами хромосом. Хризантемы имеют число кратное 9, 18, 27 и т. д. процессы полиплоидизации воспроизводятся путём задержки расхождения хромосом в мейозе. Полиплоиды могут возникать в природе. Возникшие полиплоидные особи могут давать жизнеспособное потомство лишь при скрещивании с особями несущими то же число хромосом.
В течение немногих поколений если полиплоиды проходят «контроль» естественного отбора и оказываются лучше исходной диплоидной, они могут распространиться и сосуществовать с совместно породнившими их видами, или, чаще просто вытеснить его.
Среди животных полиплоидия играет меньшую роль в видообразовании.
2) Путём гибридизации с последующим удвоением числа хромосом - аллополиплоидия.
3) Сезонная изоляция. Сроки цвет-я приход-ся на разн. время. Pinus radiata цветёт в феврале, а P.attenuata - в апреле.
4) Экологическая изол-я. Два вида, обит-е в одной и той же обл-ти, предпоч-т различн. усл-я обит-я. Viola arvensis растёт на известковых почвах, а V.tricolor – на кислых.
5) Механич. изол-я. Близкородст-е виды раст-ий опыл-ся различн. животными.
6) Нежизнеспособн-ть гибридов, стерильность гибр-в F1, неполноценность гибр-в F2.
Особенности симпатрического видообразования – возникновение новых видов, морфологически близких к исходному.
50 % растений – аллополиплоиды (культурная слива 2n = 48 возникла путём гибридизации тёрна 2n = 32 с алычой 2n = 16).