Структура и основные циклы биохимических круговоротов

Так как Земля есть конечное физическое тело, то любые химические элементы (в чистом виде или в виде соедине­ний) также физически конечны. За миллионы лет их ассимиляции фотосинтетиками, т.е. превращения в более сложные вещества, они должны, казалось бы, быть давно исчерпанными, полностью свя­занными в мертвой органике, превратиться в косную материю. Од­нако этого не происходит.

Чтобы биосфера продолжала существовать и на Земле не прекра­щалось развитие жизни, должны происходить непрерывные химичес­кие превращения ее живого вещества. Иными словами, вещества после использования одними организмами должны переходить в усвояемую для других организмов форму. Такая циклическая миграция веществ и химических элементов может осуществляться только при опреде­ленных затратах энергии, источником которой является Солнце. Ака­демик В.Р. Вильямс указывал, что единственный способ придать чему-то конечному свойства бесконечного — это заставить конечное вра­щаться по замкнутой кривой, т.е. вовлечь его в круговорот.

Из-за геологических изменений лика Земли часть вещества био­сферы может исключаться из этого круговорота. Например, такие биогенные осадки, как каменный уголь, нефть на многие тысячеле­тия консервируются в толще земной коры, но в принципе не исклю­чено их повторное включение в биосферный круговорот.

Круговорот веществ— это многократное участие веществ в про­цессах, протекающих в атмосфере, гидросфере, литосфере, в том числе и тех их слоях, которые входят в биосферу планеты. При этом выделяют два основных круговорота: большой (геологический) и ма­лый (биологический и биогеохимический).

Большой круговоротдлится сотни миллионов лет. Горные породы подвергаются разрушению, выветриванию, а продукты выветрива­ния, в том числе растворимые в воде питательные вещества, сносят­ся потоками воды в Мировой океан. Здесь они образуют морские напластования и лишь частично возвращаются на сушу с осадками, с извлеченными человеком из воды организмами. Крупные, но мед­ленно протекающие геотектонические изменения (опускание матери­ков и поднятие морского дна, перемещение морей и океанов) при­водят к тому, что эти напластования возвращаются на сушу и про­цесс повторяется. Границы геологического круговорота значительно шире границ биосферы, его амплитуда захватывает слои земной коры далеко за пределами биосферы. И, самое главное, в процессах указанного круговорота живые организмы играют второстепенную роль.

Напротив, биологический круговоротвещества проходит в грани­цах обитаемой биосферы и воплощает в себе уникальные свойства живого вещества планеты. Будучи частью большого, малый кругово­рот осуществляется на уровне биогеоценоза, он заключается в том, что питательные вещества почвы, вода, углерод аккумулируются в веществе растений, расходуются на построение тела и жизненные процессы как их самих, так и организмов-консументов. Продукты разложения органического вещества почвенной микрофлорой и мезофауной (бактерии, грибы, моллюски, черви, насекомые, простей­шие и др.) вновь разлагаются до минеральных компонентов, доступных растениям и вновь вовлекаются ими в поток вещества.

Круговорот химических веществ из неорганической среды через растительные и животные организмы обратно в неорганическую сре­ду с использованием энергии Солнца и химических реакций называ­ется биогеохимическим циклом.Его часто называют большим био­сферным кругом, имея в виду безостановочный планетарный про­цесс перераспределения вещества, энергии и информации, многократно входящих в непрерывно обновляющиеся экологические системы биосферы.

Биогеохимические круговороты в биосфере подразделяют на: 1) кру­говороты газового типас резервным фондом веществ в атмосфере или гидросфере (азота, кислорода, диоксида углерода, водяных паров) и 2) круговороты осадочного типас менее обширными резервуарами в земной коре (фосфора, кальция, железа).

Круговорот воды.Постоянный перенос воды происходит с одно­го места в другое в масштабе всей планеты, главным образом между океаном и сушей. Он осуществляется в основном непосредственно за счет энергии Солнца, однако живые организмы оказывают на него важное регулирующее воздействие. В процессе переноса воды часто происходит изменение агрегатного состояния последней (превраще­ние жидкой воды в твердую, парообразную, и наоборот), что позво­ляет поддерживать равновесие между суммарным испарением и выпа­дением осадков на планете. Испаряясь, вода с содержащимися в ней некоторыми вещества­ми воздушными течениями переносится на десятки, сотни и тысячи километров. Выпадая в виде осадков, она способствует разрушению горных пород, делает их минералы доступными для растений и мик­роорганизмов, размывает верхний почвенный слой, после чего ухо­дит вместе с растворенными частицами в океаны и моря. Подсчитано, что с поверхности Земли только за 1 минуту испаряется около одного миллиарда тонн воды и столько же выпадает обратно в виде осадков. Общий объем воды, поступающей из атмосферы на поверхность Зем­ли, составляет за год около 500 тыс. км3 и таково же количество испаря­ющейся воды (рис. 57). При этом на континентах выпадает за год 109 тыс. км3, а испаряется 72 тыс. км3. Разница в 37 тыс. км3 и есть значение полного поверхностного речного стока. С поверхности Мирового океана испаря­ется воды больше (448 тыс. км3), чем выпадает осадков (441 тыс. км3). Разница восполняется стоком речных вод. «Лишняя» испарившаяся вода переносится с атмосферными потоками, выпадает в виде осадков над сушей и поступает обратно в океаны с поверхностным стоком и через грунтовые воды.

Рис. 57. Общая схема круговорота воды (по Ф. Рамаду, 1981)

Примечание: цифры - толщина слоя в метрах

 

Вода, доступная для наземных организмов, составляет всего око­ло сотой доли процента от ее общего количества, в то время как вода океанов могла бы покрыть всю планету слоем в 2700 м, вода рек и озер — в 0,4 м, вода атмосферного пара — в 3 см. Всей воды, содер­жащейся в телах живых организмов, хватило бы лишь на то, чтобы покрыть Землю слоем в 1 мм. Тем не менее количество воды, входя­щее в годовую продукцию фотосинтезирующих организмов, составля­ет, по данным академика А. П. Виноградова, более 830 млрд т. При этом лишь малая часть воды, проходящей через тела растений, разла­гается в результате фотолиза на кислород, выделяемый в атмосферу, и водород, включаемый в состав органических веществ. Существен­но больше растения расходуют на транспирацию, поглощая воду из почвы и испаряя в атмосферу надземными частями, прежде всего листьями. Циркуляция воды между Мировым океаном и сушей — важнейшее звено в поддержании жизни земных организмов и основное условие взаимодействия растений и животных с неживой материей. Одновре­менно вода в геологическом круговороте — величайшая трансформи­рующая сила, которая способствует постепенному разрушению лито­сферы, переносу ее составных частей в глубины морей и океанов.

Круговорот углеродагораздо в большей степени, чем круговорот воды, зависит от деятельности живых организмов. Диоксид углерода атмосфе­ры ассимилируется наземными растениями в ходе фотосинтеза и вклю­чается в состав органических веществ (рис. 58). В процессе дыхания растений, животных и микроорганизмов углерод, содержащийся в орга­низме, вновь переходит в атмосферу в виде СО2. Эти два процесса пол­ностью уравновешены: лишь около 1 % углерода, усвоенного растения­ми, откладывается в виде торфа и удаляется из круговорота.

Рис. 58. Круговорот углерода (по И.П. Герасимову, 1980)

 

Удивительный факт: всего за 7 - 8 лет живые организмы пропус­кают через свои тела весь углерод, содержащийся в атмосфере. Под считано, что все зеленые растения Земли ежегодно извлекают из ат­мосферы до 300 млрд т диоксида углерода (86 млрд т углерода). При этом годичный круговорот массы углерода на суше определяется как массой составляющих его звеньев биосферы, так и количеством углеро­да, захватываемого каждым звеном. Согласно А.М. Алпатьеву (1983 г.): суммарный захват в результате фотосинтеза — 60 ·109 т/год; возврат от дыхания в процессе разложения органического вещества — 48 ·109 т/год; поступление в гумосферу и консервация в многолетних фитоценозах — 10 ·109т/год; поступление от сжигания топлива — около 5 ·109 т.

Намного большее количество углерода, чем в атмосфере, содер­жится в растворенном виде в морях и океанах (в виде СО2 угольной кислоты Н2СО3 и ее ионов). Этот углерод также доступен для усвое­ния живыми организмами и расходуется как в процессе фотосинтеза, так и на образование скелетов организмов, включающих карбонат кальция. Благодаря различным биологическим и химическим про­цессам между океанами и атмосферой идет интенсивный обмен угле­родом, причем заметное количество его (3 млрд т) ежегодно выво­дится из круговорота и осаждается в виде малорастворимых карбона­тов (солей угольной кислоты) в океанах.

Суммарное количество диоксида углерода в атмосфере планеты составляет не менее 2,3 ·102 т, в то время как содержание его в Миро­вом океане оценивается в 1,3 · 102 т. В литосфере в связанном состо­янии находится 2 ·1017 т диоксида углерода. Значительное количество диоксида углерода содержится и в живом веществе биосферы (около 1,5 ·1012 т, т.е. почти столько, сколько во всей атмосфере). Диоксид углерода атмосферы и гидросферы обменивается и обновляется жи­выми организмами за 395 лет.

Круговорот азота.Хотя атмосфера содержит огромный запас азо­та (3,8 ·1015 т), Мировой океан — 2 ·1013 т, однако атмосферный азот в форме N2 не может быть напрямую использован большинством жи­вых организмов.

При осуществлении круговорота соединений азота главную роль играют микроорганизмы: азотфиксаторы, нитрификаторы, денитрификаторы, которые способствуют биологической фиксации азота воз­духа, т.е. переводят его в усвояемую для живых организмов форму. Азотфиксирующие организмы суши ежегодно улавливают около 4,4 ·1010 т азота, а в водной среде ежегодная биологическая фиксация его составляет 1,0 ·1015 т. В то же время содержание азота в наземных организмах составляет 1,22 ·1010 т, а в донных организмах — всего 0,025 ·1010 т (в 50 раз меньше). В целом в биосфере ежегодная фикса­ция азота из воздуха составляет в среднем 140 - 700 мг/м2. В основном это биологическая фиксация и лишь небольшое количество азота (в умеренных областях не более 35 мг/м2) фиксируется в результате электрических разрядов и фотохимических процессов.

Возвращение азота в атмосферу происходит вследствие денитрификации, которая осуществляется как при участии бактерий, так и в ходе химических реакций без участия организмов. Другие этапы кру­говорота также во многом зависят от деятельности бактерий, кото­рые переводят азот из одних форм в другие. Важнейший из этапов — разложение тел отмерших организмов, в результате чего восполняет­ся фонд неорганических соединений азота, доступных для использо­вания растениями.

Круговорот азота в большинстве сообществ замкнутый, лишь не­большие количества этого элемента выносятся из наземных сообществ со стоком. Однако в масштабах всей биосферы реки выносят в океан около 30 млн т азота в год.

Круговорот кислородаявляется планетарным процессом, связыва­ющим атмосферу и гидросферу с земной корой. Основными узловы­ми звеньями его являются: образование свободного кислорода при фотосинтезе, последующие затраты на дыхание, протекание реак­ций окисления органических остатков и неорганических веществ (на­пример, сжигание топлива) и других химических преобразований. Они способствуют образованию таких окисленных соединений, как диоксид углерода, вода, после чего указанные вещества вовлекаются в новый цикл фотосинтетических превращений. Подсчитано, что весь кислород атмосферы проходит через живое вещество Земли за 2 тыся­чи лет.

Круговорот кислорода есть ярко выраженная активная геохими­ческая деятельность живого вещества, его ведущая роль в этом цик­лическом процессе. Ежегодное продуцирование кислорода зеленой растительностью планеты составляет около 300 ·109 т. При этом почти 3/4 этого количества выделяется растительностью суши и лишь не­многим более четверти — фотосинтезирующими организмами Миро­вого океана. Кислорода в газовой оболочке Земли около 1,2 ·105 т; подсчитано, что такое количество фотосинтезирующие организмы могли бы выработать за 4 тыс. лет. В океане содержание свободного кислорода намного меньше: от 2,7 до 10,9 ·1012 т (согласно А. Д. Доб­ровольскому, 1980 г.).

Помимо вышеупомянутых основных элементов, которые прини­мают участие в биологическом круговороте веществ, важную роль играют также калий, фосфор, сера, натрий и некоторые другие эле­менты, входящие в состав питания растений. В той или иной степе­ни все элементы таблицы Д. И. Менделеева вовлечены в биологи­ческий круговорот.

Следует в то же время уточнить, что термин «круговорот веществ» употребляется в переносном смысле. Истинный круговорот соверша­ют элементы: углерод, кислород, водород, азот и др. На каждом эта­пе круговорота они входят в состав различных соединений — простых (вода) или сложнейших (живой белок), а иногда выступают и в сво­бодном состоянии. Поэтому более точно было бы говорить о кругово­роте элементов,а не о круговороте веществ.

Правомочен и другой вопрос: почему энергия течет в одном на­правлении, а вещество «вращается» на месте, ведь известно, что ма­терия неотделима от энергии? Это кажущееся противоречие объясня­ется тем, что в определении «неотделимость» материя понимается в самом широком, философском смысле слова. Солнечная энергия приходит на Землю как бы в безвещественном виде, хотя в общем смысле она материальна (Солнце, излучая энергию, теряет многие миллиарды тонн своей массы). Попав на планету и приведя в движение, образно говоря, «жернова биосферы», энергия как бы стекает в форме теплового излучения. При этом тепло – непревратимая далее энергия – переходит с вовлеченного в круговорот вещества в окружающую среду и навсегда покидает живую оболочку планеты.

Биогеохимические функции живого вещества в биосфере развиваются в соответствии со следующими принципами:

1. Биогенная миграция атомов химических элементов в биосфере всегда стремится к максимальному проявлению. Жизнь стремится заполнить в максимальном объёме пригодное для него пространство. Мы можем наблюдать это, например, на свежей насыпи, когда её осваивают растения. Когда сукцессия доходит до предельного насыщения ценоза, процесс замедляется, но продолжает идти в эволюционном плане.

2. Эволюция видов идёт в направлении, увеличивающем биогенную миграцию атомов в ней. Этот принцип важен для понимания истории жизни, а при переводе на язык практики он означает увеличение продуктивности растений и животных.

3. В течении всего геологического времени заселение планеты должно быть максимально возможным для всего живого вещества, которое существовало в тот или иной момент. Этот принцип важен для понимания современных проблем биосферы. Живое вещество, достигшее качественно новой высшей формы развития – формы человеческого общества, получило возможность существования на всём пространстве земной поверхности. При этом отношение человеческого общества с биосферой также должны перейти в новую форму, биосфера стала превращаться в ноосферу.

 

Вопросы для повторения

1.Что изучает наука экология?

2.Опишите сходство и отличие экосистемы и биогеоценоза.

3.Дайте определение биоценоза и биотопа.

4.Опишите схему биоценоза.

5.В чем заключается биотическая структура экосистем?

6.Как осуществляется поток энергии в экосистеме?

7.Как происходит поток солнечной энергии и ее трансформация на Земле?

8.Какие два типа пищевых цепей существует?

9.Опишите пастбищную пищевую цепь.

10.Опишите детритную пищевую цепь.

11.Опишите пирамиды численности, биомассы, энергии.

12.Какие экологические факторы существуют?

13.Опишите формы биотических отношений.

14.Опишите среды обитания живых организмов.

15.Что такое толерантность и каковы ее пределы?

16.В чем заключается закон минимума?

17.Что такое биосфера и какие компоненты в нее входят?

18.Опишите геохимические функции живого вещества.

19. В чем заклю1чается биогенная миграция атомов химических элементов?

20.Опишите структуру и основные циклы биохимических круговоротов.

21.Опишите круговорот воды.

22.Опишите круговорот углерода.

23.Опишите круговорот азота.

24.Опишите круговорот кислорода.