Диффузная модуляторная система мозга

В мозге находится несколько нейронных систем, которые имеют диффузные связи со структурами мозга, оказывая на них модулирующий эффект.

Они могут регулировать уровень возбудимости больших ансамблей нейронов, уменьшая или увеличивая их возбудимость, синхронную активность и т.д.

Несмотря на то, что диффузные модуляторные системы различаются по структуре и функциям, они имеют несколько общих принципов организации:

 

Принципы организации диффузных систем:

1. Основой системы является немногочисленный набор нейронов (несколько тысяч);
2. Нейроны этих систем находятся, в основном, в стволе мозга;
3. Каждый нейрон может воздействовать на большое количество нейронов, так как они имеют аксоны, которые очень сильно ветвятся, образуя до 100 000 контактов с постсинаптическими нейронами;
4. Аксонные окончания этих нейронов выбрасывают медиаторы не только в синаптическую щель, но и в межклеточную жидкость, благодаря чему также достигается диффузное воздействие на нейроны.
5. Медиаторы этих систем действуют через метаботропные рецепторы мембран.

 

Выделяют четыре диффузных модуляторных систем:

(1) норадреналинэргическая (голубое пятно),

(2) серотонинэргическая (ядра шва),

(3) дофаминэргическая (черная субстанция),

(4) ацетилхолинэргическая (ядра перегородки).

 

 

Норадреналинэргическая система мозга

Голубое пятно– это парное ядро, которое находится в левой и правой части моста мозга.

Каждое ядро содержит примерно 12 000 нейронов.

Медиатор – норадреналин.

Аксоны нейронов собираются в несколько трактов, которые направляются практически во все части мозга – кору больших полушарий, таламус, гипоталамус, мозжечок, средний мозг и спинной мозг.

Нейроны голубого пятна имеют самые разветвленные аксоны в мозге. Один нейрон может образовывать до 250 000 синапсов в мозге.

Голубое пятно участвует в многообразных функциях: регуляция внимания, возбуждения, регуляция цикла сон-бодрствование, обучение и память, тревожность и чувство боли, настроение и мозговой метаболизм.

Благодаря большому количеству контактов, голубое пятно может влиять практически на все мозговые структуры.

Нейроны голубого пятнавозбуждаются в ответ на новые, неожиданные внешние стимулы.

Они также активны и в спокойном состоянии человека.

Предполагается, что голубое пятно участвует в общем возбуждении мозга, которое наблюдается во время интересных внешних событий.

Так как норадреналин может увеличивать чувствительность нейронов коры к слабым сенсорным стимулам, предполагается, что голубое пятно может увеличивать общую способность мозга к реагированию на внешние стимулы, увеличивать скорость и эффективность обработки информации в нервной системе.

Серотонинэргическая система (ядра шва)

Девять ядер швасодержат нейроны, которые секретируют медиатор серотонин.

Каждое из ядер посылает аксоны в разные структуры мозга.

Ядра шва в продолговатом мозге иннервируют спинной мозг. Здесь они модулируют передачу информации в проводящих путях СМ, участвующих в восприятии боли, а также влияют на активность спинальных мотонейронов и интернейронов.

Ядра швав мосте и среднем мозге иннервируют большую часть головного мозга (наподобие голубого пятна).

Нейроны ядер шванаиболее активны в состоянии бодрствования, когда организм возбужден и активен. Их активность сильно уменьшается во время сна.

Голубое пятнои ядра шваявляются частью восходящей возбуждающей ретикулярной формации мозга.

Предполагается, что ядра шва

1. вовлечены в контроль цикла «сон-бодрствование», а также в контроль протекания различных фаз сна;
2. контролируют настроение и различные типы эмоционального поведения (агрессию и формирование социальных отношений в популяции),
3. участвуют в когнитивных процессах (LSD вызывает галлюцинации через влияние на серотонинэргические нейроны).

Дофаминэргическая система

К дофаминэргической системеотносятся черная субстанция и вентральное ядро тегментума.

Черная субстанция через дофамин воздействует на стриатум.

Предполагается, что дофамин облегчает инициацию моторного ответа на внешние стимулы.

Рядом с черной субстанциейнаходится вентральное ядро тегментума, которое через медиатор дофамин воздействует на фронтальную кору и лимбическую систему.

Предполагается, что это ядро вовлечено в систему подкрепления, с помощью которой закрепляется адаптивное поведение.