Равновесный потенциал

Рассмотрим гипотетическую клетку при следующих условиях:

1. внутри клетки концентрация катионов K+ и анионов А¯ выше, чем во внешней среде,
2. мембрана клетки не содержит ионных каналов.

 

В этих условиях, несмотря на наличие разности концентраций ионов,

1. не будет наблюдаться ток ионов через мембрану;
2. мембранный потенциал будет равен нулю.

Ситуация изменится, если в мембране появятся ионные каналы, проницаемые для ионов K+, но не проницаемые для анионов А¯.

 

Ионы K+ по градиенту концентрации начнут перемещаться из клетки во внеклеточную среду.

 

За счет отрицательных ионов А¯ на внутренней стороне мембраны начинает скапливаться отрицательный заряд, а на внешней стороне мембраны начинает появляться положительный заряд.

 

Таким образом, на мембране нейрона начинает появляться разность потенциалов.

 

По мере увеличения разности потенциалов начинает возрастать электрическая сила, которая толкает ионы K+обратно в клетку (так как положительно заряженные ионы K+ притягиваются к отрицательно зараженному слою на внутренней стороне мембраны).

Когда на мембране достигается определенное значение мембранного потенциала электрическая сила, стремящаяся загнать ионы K+ внутрь клетки, становится равной химической силе градиента концентрации, которая стремится вытолкнуть ионы K+из клетки.

Возникает состояние равновесия, при котором сила электрической природы и сила химической природы имеют одинаковое значение, но направлены в разные стороны, а движение ионов K+ приостанавливается.

 

Ионный равновесный потенциал – это разность потенциалов на мембране, при которой сила химической и электрической природы уравновешивают друг друга по отношению к данному иону.

Например, калиевый равновесный потенциал равен примерно – 80 mV.

Вывод: появление мембранного потенциала в нейроне происходит автоматически при соблюдении двух условий:

1. существует разница концентраций ионов между внешней и внутренней средой нейрона;
2. существует избирательная проницаемость мембраны нейрона для данного иона.

 

Другой пример

Условия:

1. Концентрация ионов Na+ выше во внешней среде.
2. Мембрана содержит ионные каналы проницаемые только для ионов Na+.

Результат: при этих условиях возникнет натриевый равновесный потенциал, при котором внешняя сторона мембраны будет заряжена отрицательно, а внутренняя – положительно.

 

Разница концентраций различных ионов в реальном нейроне

В реальном нейроне разные ионы по разному распределены во внутриклеточной и внеклеточной среде.

 

Ионы	Внеклеточная концентрация	Внутриклеточная концентрация	Отношение	Равновесный потенциал
K+			1:20	-80 mV
Na+			10:1	62 mV
Ca2+		0,0002	10000:1	123 mV
Cl¯			11,5:1	-65 mV

Каждый ион имеет свой собственный равновесный потенциал.

 

Правило – концентрация ионов K+ больше внутри клетки, а ионов Na+ и Cl¯ во внешней среде.

 

Разница концентраций различных ионов возникает в результате работы нескольких ионных насосов, которые встроены в мембрану нейрона.

 

Два ионных насоса особенно важны для понимания работы нейрона:

1. натрий-калиевый
2. кальциевый насос

Натрий-калиевый насос, используя энергию АТФ, выкачивает из клетки ионы Na+ и закачивает в клетку ионы K+ против градиента концентрации этих ионов.

За один цикл насос выкачивает 3 иона Na+ и 2 иона K+.

На работу этого насоса тратится больше 70% всей АТФ, находящейся в мозге.

 

Кальциевый насос выкачивает из нейрона ионы Ca2+ против градиента его концентрации.

 

Кроме того существуют дополнительные механизмы, которые обеспечивают уменьшение концентрации ионов Ca2+ в цитоплазме нейрона (0,00002 mM):

1. внутриклеточные белки, которые связывают данные ионы;
2. клеточные органеллы (в частности, митохондрии и эндоплазматический ретикулум), которые депонируют (изолируют) ионы Ca2+.

 

Значение ионных насосов

Без ионных насосов в нейроне не смогла бы поддерживаться разность концентрации различных ионов, а, следовательно, в нейроне не мог бы существовать мембранный потенциал покоя, без которого, в свою очередь, нейрон бы не смог отвечать на внешнее воздействие и передавать возбуждение.

 

Относительная проницаемость мембраны для разных ионов

В реальном нейроне мембрана нейрона проницаема не для одного, а для разных ионов.

Однако проницаемость мембраны для разных ионов разная.

 

Рассмотрим несколько сценариев для ионов Na+ и K+:

1. Если мембрана проницаема только для иона K+, то мембранный потенциал будет равен калиевому равновесному потенциалу (примерно -80 mV).
2. Если мембрана проницаема только для иона Na+, то мембранный потенциал будет равен натриевому равновесному потенциалу (примерно 62 mV).
3. Если мембрана имеет одинаковую проницаемость для ионов Na+ и K+, то мембранный потенциал будет равен среднему значению между натриевым и калиевым равновесным потенциалом (примерно -9 mV).

 

Если проницаемость мембраны в 40 раз больше для ионов K+, чем для ионов Na+, то значение итогового мембранного потенциала опять будет между натриевым и калиевым равновесным потенциалом, но при этом ближе к калиевому равновесному потенциалу.

Последний сценарий наиболее близок к ситуации в реальном нейроне, в котором мембранный потенциал покоя равен -65 mV.

В реальном нейроне в состоянии покоя мембрана имеет высокую проницаемость для ионов K+и относительно низкую для ионов Na+.

Вывод: высокая проницаемость мембраны нейрона для ионов K+ является основным источником мембранного потенциала покоя (МПП), при этом относительная низкая проницаемость мембраны для других ионов (особенно ионов Na+) также вносит определенный вклад в итоговое значение МПП нейрона.

 

Регуляция концентрации ионов K+ во внеклеточной среде

Мембранный потенциал очень чувствителен к изменению концентрации ионов K+ во внеклеточной среде. Например, если концентрация ионов K+ во внешней среде уменьшится в 10 раз, то мембранный потенциал покоя изменится от -65 до -17 mV.

Чувствительность мембранного потенциала к концентрации ионов K+ привела в эволюции к появлению механизмов, которые тонко регулируют содержание этих ионов во внеклеточной среде:

1. гематоэнцефалический барьер
2. глиальные клетки (астроциты)

Гематоэнцефалический барьер (ГЭБ) – это механизм, обеспечивающий ограниченный доступ веществ, которые поступают через стенки капилляров, к нейронам и глиальным клеткам внутри мозга.

Одна из функций ГЭБа – ограничение поступления из крови ионов K+ во внеклеточную среду, окружающую нейроны.

Астроциты обеспечивают регуляцию концентрации ионовK+ с помощью калиевых насосов и калиевых ионных каналов, встроенных в их мембрану.

Когда внеклеточная концентрация ионов K+возрастает, эти ионы начинают заходить внутрь астроцитов через калиевые ионные каналы.

Вход ионов K+ в цитоплазму астроцита приводит к повышению локальной внутриклеточной концентрации этих ионов, которые начинают распространяться по системе разветвленных отростков в другие части глиальной клетки.

Таким образом, астроциты обладают глиальным буферным механизмом, который поддерживает концентрацию ионов K+ во внеклеточной среде на постоянном уровне.