СТРУКТУРНЫЕ ОСНОВЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ МЕМБРАН

Важнейшие физические и физико-химические функции клетки проявляются в метаболизме и биосинтезе, в биоэнергитических процессах за­паса энергии и ее преобразовании при реализа­ции электро- и механохимических процессов, а также регулируемо­го активного и пассивного транспорта веществ с сохранением ав­тономности внутреннего устройства клетки. Для выполнения этих жизненно важных функций клетка отделена от внешней среды по­лупроницаемой плазмати­ческой мембраной. С точки зрения структуры мембрана представляет собой мат­рицу для мем­бранных ферментов, рецепторов и других компо­нентов, создающих барьерную функцию. Моле­кулы фосфолипидов состоят из полярной го­ловки (П), в состав которой входит одно из по­лярных соединений (холин, этаноламин, серии и др.) и неполярного хвоста (Г), который содер­жит глицерин, жирные кислоты, фосфорную кислоту. Фосфолипидные молекулы обладают свойством амфифильности: полярная головка гидрофильна, т.е. смачивается водой (контакти­рует с во­дой), «хвост» является гидрофобным, т.е. не смачива­ется водой («боится воды»). По форме молекулы фосфолипидов представляют сплющен­ные ци­линдры, 1/4 которых гидро­фильна, а 3/4 гидро­фобны. В водных растворах такие молекулы са­мособираются, стараясь спрятать от воды гидро­фобные хвосты, и обра­зуют двойной фосфоли­пидный слой - собственно основу мембраны. В этот слой встраиваются поверхностные (ПБ) и интегральные (ИБ) белки. Причем, поверхност­ные белки удерживаются электро­статическими силами, а интегральные - прочными гидрофоб­ны­ми взаимодействиями. За счет этих белков частично или полнос­тью осуществляются такие функции мембран, как проницае­мость, транспорт веществ, генерация биопотенциалов и др. Пере­кисное окисление при свободном радикальном процессе одной из кислых цепей фосфолипидов или отщепление ее под действием фосфолипазы, приводит к суже­нию ее хвостовой час­ти. Такие дефектные молекулы при сборке образуют не бислой, а сферические мицеллы. Оказываясь в составе мембраны, они об­разуют поры или ка­налы (К), через которые могут проникать вода и раство­ренные в ней вещества. В результате, мем­брана час­тично теряет свои барьерные свойства. Поэтому перекисное окисление и действие фос­фолипаз являются процессами, ответ­ствен­ными за повреждение мембран при ряде заболе­ваний. Из физических свойств мембраны следует отме­тить, что моле­кулы фосфолипидов испыты­вают боковое давление, обусловлен­ное поверх­ност­ным натяжением на границе вода – липид­ная фаза. Это давление в норме определяет величину плотности упа­ковки в липидном слое. При изме­нении температуры, химическо­го состава хвоста, заряда «головки», при патологи­ческих процес­сах, изменяется и плотность упаковки.

Различного вида исследования показали, что липидный бислой может находиться в двух состояниях:

1. Твердого двухмерного кристалла

2. Бимолекулярной жидкой пленки (жидкокри­сталлической).

В обоих состояниях сохраняется плотная гекса­гональная упа­ковка фосфолипидных молекул, однако плотность упаковки уменьшается при пе­реходе к жидкой фазе. Жидкое и твердое со­стоя­ние различается также по вязкости липидной фазы, раствори­мости различных веществ в ней. Будет ли состояние бислоя твердым или жидким, не вдаваясь в подробности, зависит от химиче­ского состава липидов, числа за­ряженных групп на поверхности мембраны, содержания воды и температуры. Проницаемость мембран для раз­личных веществ, работа мем­бранных фермен­тов и рецепторов непосредственно зависит от физи­ческих свойств липидной фазы биологиче­ских мембран (по­верхностного заряда и межфаз­ного скачка потенциала).

Поверхностный заряд мембраны образуется за­ряженными фосфолипидами, которые создают на поверхности мембраны, пре­имущественно от­рицательный заряд, стабилизирующий мем­брану и клеточные элементы. В связи с этим мембраны напоминают плоско-параллельный конденсатор (электростатическая емкость).