Заканчивая рассмотрение материала, следует отметить, что управление и контроль за позой и движением – достаточно сложный процесс, в котором принимают участие двигательные центры разных уровней: префронтальная и моторная кора, таламус, мозжечок, базальные ганглии, а также ствол мозга и спинной мозг. Двигательная активность постоянно согласуется с сенсорной информацией, обеспечивающей моторные центры разных уровней сведениями о ходе выполнения движений. На каждом уровне имеется своя ведущая информация и собственный тип регулируемых движений.
Непосредственным распорядителем активности мышц являются мотонейроны спинного мозга. Их функциональное объединение с интеронейронами (вставочными нейронами) позволяет управлять определенной частью тела (рукой, ногой и т.д.). В каждом отдельном действии участвуют разные мышцы, причём одни из них сокращаются, а другие в то же время расслабляются, чтобы в результате произошло, например, сгибание или разгибание ноги.
В любой низшей моторной системе, как в картотеке, содержатся программы всех возможных движений, управляемой части тела, поэтому задача командных двигательных центров состоит в том, чтобы выбрать из этой картотеки нужную программу. Командные двигательные центры расположены в стволе мозга и моторных областях коры, которые связаны с локальными моторными системами спинного мозга нисходящими путями. Эти нисходящие пути оканчиваются либо прямо на мотонейронах спинного мозга, либо на соседних с ними интеронейронах. Любой двигательный центр организован соматотопически. Это значит, что его клетки специализируются на управлении только определёнными мышцами.
Контролирующие моторные действия структуры мозга организованы по иерархическому принципу с постепенным увеличением сложности сенсомоторной интеграции. На каждом иерархическом уровне реализуются собственные двигательные программы, и решаются собственные функциональные задачи; разные иерархические уровни связаны параллельными путями друг с другом.
Иерархия двигательных центров проявляется в том, что высшие центры могут отменить команды низших центров или поручить им выполнить собственную команду. Так, например, стволовые двигательные центры способны подчинять себе активность низших моторных систем спинного мозга, но сами бывают вынуждены подчиняться моторным областям коры. Спинальные двигательные центры могут обеспечить рефлекторную регуляцию длины и напряжения мышц и некоторые простейшие рефлексы. Двигательные структуры ствола контролируют, как осуществляются эти функции, и, кроме того, распределяют мышечный тонус таким образом, чтобы можно было выбирать позу, необходимую для сидения, стояния или перехода к какому-либо движению.
В формировании произвольных движений участвуют ассоциативные и моторные области коры, мозжечок и базальные ганглии. Взаимодействие этих структур обеспечивает сложная сеть проводящих путей, в которой используются как возбуждающие, так и тормозные нейромедиаторы Ассоциативная кора замышляет общий план действия. Вторичная и первичная моторная кора создают конкретную программу движений, т.е. выбирают из множества существующих вариантов наиболее подходящие сочетания. Базальные ганглии и мозжечок взаимодействуют с несколькими уровнями организации моторных систем, координируют и корректируют их деятельность. Благодаря многочисленным обратным связям между разными иерархическими уровнями они обнаруживают не только субординацию, но одновременно относятся друг к другу как партнёры, согласованно решающие общую задачу.
Заканчивая изучение материала, внимательно рассмотрите рисунок 17, на котором показано взаимодействие центров, принимающих участие в регуляции поз и движений.
Рисунок 17. Нисходящие системы, воздействующие на активность мотонейронов спинного мозга
Запомните:
1. Структуры, принимающие участие в регуляции позы и управлении движениями (двигательные центры), расположены во всех отделах ЦНС (от спинного мозга до коры больших полушарий). Они взаимодействуют анатомически и функционально;
2. Система регуляции позы и движений построена по иерархическому принципу;
3. В конечном итоге все нисходящие влияния двигательных центров как «общий конечный путь» сходятся на мотонейронах спинного мозга.