Следовательно, при управлении движениями высшие моторные уровни помимо прямых влияний на спинальные альфа-мотонейроны могут оказывать на них косвенное влияние - через гамма-петлю. Управление через гамма-петлю является важным механизмом сохранения положения звеньев тела и сохранения требуемых суставных углов. Дело в том, что при управлении, в котором используется спинальная гамма-петля, высшие моторные уровни освобождаются от непосредственного контроля за сохранением длины мышцы и, следовательно, за сохранением положения в каждом отдельном суставе. Им необходимо лишь обеспечить некоторый уровень гамма-активности и тем самым определить требуемую (эталонную) длину мышечных веретён (степень их сокращения). После этого сохранение требуемой длины мышцы может поддерживаться автоматически спинальным моторным уровнем с помощью механизма рефлекса на растяжение.
При осуществлении сложных двигательных актов происходит одновременная активация a- и g-мотонейронов: активируются a-мотонейроны (обеспечивая само движение) и g-мотонейроны (поддерживая возбуждение a-мотонейронов).
Регуляция напряжения мышцы: Кроме длины, в работающих мышцах рефлекторно регулируется ещё один параметр – напряжение. Когда человек начинает поднимать груз, напряжение в мышцах нарастает до такого значения, чтобы этот груз можно было оторвать от пола, но не более: для подъёма 10 кг не надо напрягать мышцы, как для подъёма 20 кг. Пропорционально росту напряжения усиливается импульсация от проприорецепторов сухожилий, которые называются рецепторы Гольджи. Как мы уже отметили, эти рецепторы расположены в участках сухожилий, примыкающих к мышце, и с мышечными экстрафузальными волокнами соединены последовательно (рис.2 А, Б). Рецепторы возбуждаются при увеличении напряжения мышцы. В этих условиях афферентный нейрон, связанный с рецепторами сухожилий, передает возбуждение на тормозные вставочные (интеронейроны) нейроны спинного мозга. Эти нейроны, в свою очередь, образуют тормозные синапсы на альфа-мотонейронах, что не даёт альфа-мотонейронам возбуждаться больше, чем это необходимо. При этом уменьшается импульсация, поступающая от них к экстарфузальным мышечным волокнам, тонус мышцы снижается (рис. 6). В этих условиях импульсы от сухожильных рецепторов играют роль своего рода «ограничителей» сокращения своей же мышцы. Одновременно посредством возбуждающих клеток происходит активация мотонейронов мышц-антагонистов. Тормозные сухожильные рефлексы, в отличие от рефлексов поддержания длины скелетных мышц, адресуются не к одной мышце, а к группе мышц-антагонистов.
Ринок6.Рефлекторная регуляция напряжения мышцы
Таким образом, сухожильные рефлексы играют двоякую роль: 1. Участвуют в регуляции напряжения в мышце. Когда напряжение достигает значения, при котором возбуждаются сухожильные рецепторы Гольджи, a-мотонейроны, иннервирующие сокращающуюся мышцу, тормозятся, что приводит к ее расслаблению и падению в ней напряжения; 2. Способствуя быстрому расслаблению мышцы, они защищают её от повреждения при сильных сокращениях. Несмотря на это, при чрезмерных нагрузках и напряжении икроножной мышцы в ряде случаев у спортсменов и артистов балета может происходить отрыв ахиллова сухожилия от места прикрепления.