МОЗЖЕЧОК. Важную роль в управлении движениями выполняет мозжечок. Он обеспечивает сохранение равновесия, поддержание позы, регуляцию и перераспределение мышечного тонуса, тонкую координацию движений.
Мозжечок не имеет прямых выходов на мотонейроны спинного мозга, он оказывает своё влияние через центры ствола мозга и конечный мозг.
Принцип работы мозжечка заключается в следующем: к нему поступает обширная информация от вестибулярного аппарата, от мышечных и кожных рецепторов, а также от коры мозга. Эта информация обрабатывается в коре мозжечка. Результаты обработки подаются на ядра мозжечка, которые управляют деятельностью красных и вестибулярных ядер. Таким образом, пройдя через кору мозжечка и его ядра, импульсы вновь возвращаются в ствол мозга (к красным и вестибулярным ядрам) и в моторные зоны коры головного мозга. В результате этих воздействий (чаще всего тормозных) выключается или ослабляется влияние всех указанных центров при выполнении движений. Кроме того, информация, поступающая в кору мозга, используется для составления точных программ выполнения сложных движений.
Многие авторы отождествляют мозжечок с мощным процессором, в котором перерабатывается огромная информация. Полагают, что он обеспечивает временную избирательную настройку при выполнении любого двигательного акта, точное выполнение движения во времени. Он координирует спинномозговые, стволовые фазные и тонические рефлексы с целенаправленными, волевыми двигательными реакциями.
Для выполнения столь сложных задач мозжечок имеет соответствующее сложное строение. Функциональную организацию мозжечка вы должны помнить из курса анатомии и гистологии. Но нам не обойтись без повторения основных положений.
Мозжечок имеет богатейшие афферентные и эфферентные двухсторонние связи с моторной корой, базальными ганглиями и всеми двигательными центрами.
Главные связи мозжечка показаны на рисунке 10
Рисунок 10. Афферентные и эфферентные связи мозжечка
Расположенный в задней черепной ямке, под затылочными долями мозжечок составляет около 10% от массы мозга, но при этом содержит более половины всех его клеток, что говорит о сложности его структуры.
Он состоит из наружнего серого вещества - коры и четырёх пар ядер, находящихся в белом веществе: зубчатого, пробковидного, шаровидного и ядра шатра. В коре мозжечка различают три слоя, в которых имеется 6 типов клеток:
клетки-зёрна (они являются возбуждающими в отличие от остальных 5 видов)
клетки Гольджи (тормозные)
клетки Пуркинье - самые большие клетки мозжечка, расположены в среднем слое, тормозные – единственные из всех нейронов коры, имеющие выход на нейроны ядер и регулирующие их активность.
корзинчатые, звёздчатые и клетки Лугаро расположены в молекулярном слое.
Еще раз подчеркнём, что все клетки коры мозжечка, за исключением зернистых, являются тормозными. Наиболее распространённым медиатором в них служит ГАМК. Нигде более в ЦНС нет такого преобладания торможения над возбуждением. Не случайно поступающее в кору мозжечка возбуждение прекращается не позднее 100 миллисекунд: так «стирается» быстро стареющая информация о ходе движения – она не должна мешать поступлению новых оперативных данных.
Важно отметить, что нейроны коры мозжечка не имеют прямого выхода на периферию и выполняют свою функцию, оказывая тормозное влияние на нейроны ядер мозжечка. В свою очередь нейроны ядер связывают мозжечок со всеми центрами, обеспечивающими движения, что позволяет мозжечку вмешиваться во все двигательные реакции организма. Таким образом, почти всю выходную активность мозжечка обеспечивают его ядра,тогда как от коры за пределы мозжечка выходит небольшая группа аксонов, оканчивающихся на нейронах вестибулярных ядер.
Афферентная информация поступает в мозжечок по двум типам волокон - моховидным и лиановидным или лазящим.
По моховидным волокнам информация поступает от рецепторов мышц, сухожилий, вестибулярного аппарата. Моховидные волокна предают информацию на клетки-зёрна, аксоны которых входят в молекулярный слой, где вступают в контакт с дендритами клеток Пуркинье. Каждая клетка Пуркинье получает входы приблизительно от 200.000 параллельных волокон зернистых клеток, а каждая зернистая клетка собирает афферентные входы множества моховидных волокон. Одновременно с нейронами Пуркинье зернистые клетки возбуждают тормозные корзинчатые и звёздчатые нейроны, которые уменьшают активность клеток Пуркинье (это снимает тормозящее влияние коры мозжечка на его ядра).
Лазящие волокна несут информацию тоже от рецепторов мышц, суставов, вестибулярного аппарата. Они непосредственно контактируют с телом и дендритами клеток Пуркинье, образуя с ними многочисленные синапсы. Лазящие волокна возбуждают клетки Пуркинье и тем самым усиливают их тормозящее влияние на ядра мозжечка и вестибулярные ядра.