Макромолекулярная структура РНК. Химически РНК очень похожа на ДНК. Оба вещества - это линейные полимеры нуклеотидов.
Каждый мономер - нуклеотид - представляет собой фосфорилированный N-гликозид, построенный из остатка пятиуглеродного сахара - пентозы, несущего фосфатную группу на гидроксильной группе пятого углеродного атома сложноэфирная связь и азотистое основание при первом углеродном атоме N-гликозидная связь. Главное химическое различие между ДНК и РНК состоит в том, что сахарный остаток мономера РНК - это рибоза, а мономера ДНК - дезоксирибоза, являющаяся производным рибозы, в котором отсутствует гидроксильная группа при втором углеродном атоме рис. 4 . Рис.4. Химические формулы остатков одного из рибонуклеотидов - уридиловой кислоты U и гомологичного ему дезоксирибонуклеотида тимидиловой кислоты dT Азотистых оснований в РНК четыре вида два пуриновых - аденин А и гуанин G -и два пиримидиновых - цитозин С и урацил U Мономеры - рибонуклеотиды РНК - образуют полимерную цепь посредством формирования фосфодиэфирных мостиков между сахарными остатками между пятым и третьим атомами углерода пентозы. Таким образом, полимерная цепь РНК может быть представлена как линейный сахаро-фосфатный остов с азотистыми основаниями в качестве боковых групп.
Впервые специфическая пространственная структура РНК была продемонстрирована при расшифровке атомной структуры одной из т-РНК в 1974 г. рис. 5 . Сворачивание полимерной цепи тРНК, состоящей из 76 нуклеотидных мономеров, приводит к формированию очень компактного глобулярного ядра, из которого под прямым углом торчат два выступа. Они представляют собой короткие двойные спирали по типу ДНК, но организованные за счет взаимодействия участков одной и той же цепи РНК. Один из выступов является акцептором аминокислоты и участвует в синтезе полипептидной цепи белка на рибосоме, а другой предназначен для комплементарного взаимодействия с кодирующим триплетом кодоном м-РНК в той же рибосоме.
Только такая структура способна специфически взаимодействовать с белком-ферментом, навешивающим аминокислоту на т-РНК, и с рибосомой в процессе трансляции, то есть специфически узнаваться ими. Рис. 5. Атомная слева и скелетная справа модели фенилаланиновой т-РНК дрожжей Изучение изолированных рибосомных РНК дало следующий разительный пример формирования компактных специфических структур из еще более длинных линейных полимеров этого типа. Рибосома состоит из двух неравных частей - большой и малой рибосомных субчастиц субъединиц. Каждая субчастица построена из одной высокополимерной РНК и целого ряда разнообразных рибосомных белков.
Длина цепей рибосомных РНК весьма значительна так, РНК малой субчастицы бактериальной рибосомы содержит более 1500 нуклеотидов, а РНК большой субчастицы - около 3000 нуклеотидов.
У млекопитающих, включая человека, эти РНК еще больше - около 1900 нуклеотидов и более 5000 нуклеотидов в малой и большой субчастицах соответственно. 5.3.