Окислювальне фосфорилювання

Окислювальне фосфорилювання. Якщо кінцевим акцептором електронів та протонів водню дихального ланцюга є інші речовини крім кисню (молочна чи піровиноградна кислоти) то говорять про анаеробний тип біологічного окислення.

Протікає при великих фізичних навантаженнях чи отруєннях організму. Обумовлюється дефіцитом тканинного кисню.

Це приводить до «затоварення електронами» системи цитохром, зниження активності дегідрогеназ внаслідок накопичення їх відновлених форм. Проте, зупинки процесів окислення не відбувається завдяки окисленню від-новлених форм НАД-залежних дегідрогеназ піровиноградною кислотою.

Ос-тання відновлюючись до молочної кислоти поновлює їх активність, що робить можливим подальше протікання процесів окислення субстратів. H S НАД+ CH3–CH–COOH (молочна кислота) H OH НАДНН CH3–C–COOH (піровиноградна кислота) O Молочна кислота – кінцевий продукт анаеробного (безкисневого) окислення субстратів. За нормальних фізіологічних умов доокислюється до вуглекислого газу та води. Енергія що виділяється в результаті окислення органічних субстратів може по різному використовуватися організмом. Якщо вся енергія виділяється виключно у вигляді тепла, то говорять про вільне окислення.

Спостерігається при отруєннях організму хімічними речовинами чи бактеріальними токсинами, внаслідок блокування факторів спряження – білків мітохондріальної мембрани які є необхідними для синтезу молекул АТФ. Якщо ж енергія використовується для одночасних реакцій синтезу біоорганічних сполук, то говорять про спряжене окислення. Спряжене окислення – основний тип окисно-відновних процесів організму. У 1940 році радянський вчений Беліцер помітив слідуючий факт: окислення різних субстратів супроводиться споживанням неорганічного фосфату.

Пізніше було встановлено, що спожитий фосфат використовується на синтез АТФ. Таким чином вільна енергія окислення органічних субстратів перетворюється у доступну для організму енергію хімічних зв‘язків. Поскільки процес утворення АТФ проходить спряжено (зв‘язано) з процесами окислення субстратів то він носить назву спряженого окислювального фосфорилювання. Для утворення макроергічного зв‘язку молекули АТФ необхідна різниця потен-ціалів між компонентами дихального ланцюга повинна складати 0.15В. Вона спостерігається у слідуючих пунктах спряження (місцях синтезу молекул АТФ). І-й – забезпечується енергією переносу протонів водню від НАД до ФАД-за-лежних дегідрогеназних ферментних систем.

Різниця окисно-відновних потен-ціалів –0.26 В. Синтезується одна молекула АТФ. ІІ-й – забезпечується енергією переносу пари електронів від кофермента Q на цитохром С через цитохром В. Різниця окисно-відновних потенціалів – 0.29 В. Синтезується одна молекула АТФ. ІІІ-й – забезпечується енергією переносу пари електронів з цитохрома А на ки-сень. Різниця окисно-відновних потенціалів –0.29 В. Синтезується одна моле-кула АТФ. Надлишкові кількості енергії що виділяються в пунктах спряження, використо-вуються для підтримання функціональної активності цитохромоксидазної си-стеми (компонентів «дихального ланцюга»): H 2Н+ S НАД+ ФАДНН УХ+ в++ с+++ а++ О H цит цит цит в+++ с++ а+++ О2– S НАДНН ФАД+ УХНН Е о-в. (В) –0.32 –0.06 0 +0.26 +0.29 +0.53 +0.82 АТФ АТФ АТФ Висновок: 1. В процесі реакцій спряженого окислювального фосфорилювання перенос пари електронів та протонів водню через систему дихального ланцюга, за аеробних умов, приводить до утворення трьох молекул АТФ, а перенос пари електронів та протонів за анаеробних умов привдить до утворення однієї молекули АТФ. 2.Завдяки процесам окислювального фосфорилювання енергія окисних проце-сів трансформується у енергію зв‘язків макроергічних сполук. 4. Макроергічні зв‘язки та макроергічні сполуки Макроергічними – називаються сполуки в складі молекул яких є багаті енергією (макроергічні) зв‘язки. Залежно від величини енергії що акумульована у зв‘язках, макроергічні спо-луки поділяють на низькоенергетичні (2-3 кКал/зв.) та високоенергетичні (10-16 кКал /зв.) макроерги.

До низькоенергетичних макроергів відносять прості ефіри спиртів та фос-форної кислоти, фосфогліцеринова кислота, складні моно- та дифосфорні ефіри глюкози, рибози, фруктози.

До високоенергетичних макроергів відносять пірофосфат, креатинфосфат, ацетилфосфат, 1,3-дифосфогліцеринову кислоту , 2­фосфоенолпіровиноградну кислоту.

Особливе місце серед макроергів клітини належить системі АТФ-АДФ, що складається з аденіну, рибози, та трьох чи двох залишків фосфорної кислоти відповідно. Молекула АТФ містить два макроергічні зв‘язки, молекула АДФ – один. При розриві одного макроергічного зв‘язку виділяється 6-8 кКал. енергії. Центральне місце системи АТФ-АДФ серед макроергів клітини забезпечується слідуючими факторами: проміжними значеннями енергії макроергічного зв‘яз-ку, великою мобільністю та високою концентрацією у клітині. Ці фактори дають змогу системі АТФ-АДФ бути основними енергетичними субстратами клітини. HO O P OH NH2 O N N HO P O O N N O=P OH O + H2O CH2 O H H АТФ H H OH OH NH2 НO N N HO P O O N N O=P OH O + H3РО4 + Е CH2 O H H АДФ H H OH OH макроергічний зв‘язок. Питання для самоконтролю.

Охарактеризуйте основні положення перекисної теорії. Охарактеризуйте основні положення теорії Паладіна. Поняття «дихального» ланцюга.

Мітохондрії – основні енергетичні станції організму. Характеристика НАД–залежних ферментних систем.

Характеристика ФАД–залежних дегідрогеназних систем.

Характеристика коферменту Q та системи цитохром.

Поняття процесів аеробного та анаеробного окислення харчових субстратів, вільного та спряженого окислення.

Енергетичні ефекти процесів. Пункти спряження. Характеристика макроергічних сполук клітини. АТФ – ключова сполука енергетичного обміну.