Мембранное равновесие, связанное с различием концентрации солей внутри и вне клеток, известно давно. В 1911 г. Ф. Доннан объяснил это явление, впоследствии названное его именем.Мембранное равновесие Доннана связано с переносом некоторого количества вещества низкомолекулярного электролита внутрь пространства, содержащего полимер, и, вследствие этого, неравномерного распределения концентраций этого электролита по обе стороны полупроницаемой мембраны. Пусть в некоторый начальный момент времени концентрации ионов низкомолекулярного и высокомолекулярного соединений по обе стороны мембраны распределяются следующим образом Рис 1. В левой части сосуда, разделенного полупроницаемой мембраной, находится раствор полимера, который в результате диссоциации представлен поликатионом RZ и противоионом Cl , концентрации которых равны соответственно C1 и ZC1. В левой части раствор низкомолекулярного электролита, например KCl, с концентрацией С2, диссоциирующий на К и Cl . При установлении равновесия вследствие диффузии в такой системе малые ионы K перемещаются преимущественно из правой части сосуда в левую.
Макрокатионы RZ не могут проникать через мембрану, поэтому для сохранения электронейтральности вместе с катионами K справа налево происходит перемещение избыточного числа анионов Cl . В результате этих процессов концентрация низкомолекулярного электролита в растворе ВМС повышается Рис 2. Условием равновесия является равенство произведений концентраций электролитов в левой и правой части сосуда, разделенного полупроницаемой мембраной Kвнутр.Cl внутр.
Kвнеш.Cl внеш. Подставляя обозначения из рис.2, имеем уравнение X ZC1 X CX2 Решая это уравнение относительно X, получаем C22 X . ZC1 2C2 Это и есть уравнение Доннана, которое показывает количество низкомолекулярного вещества, переносимого в фазу ВМС через полупроницаемую мембрану.
Из него следует вывод, что низкомолекулярный электролит распределяется неравномерно по обе стороны мембраны.
Перенос вещества всегда существует из внешнего раствора во внутренний, в результате чего во внутреннем растворе наблюдается более высокая концентрация переносимых электролитов по сравнению с внешним раствором. Этим же объясняется некоторый избыток осмотического давления в растворах, содержащих ВМС и электролиты.Если концентрация низкомолекулярного электролита намного больше концентрации полимера С2 C1, то X C22, т.е. при малых концентрациях макроионов и больших концентрациях малых ионов наблюдается равномерное распределение малых ионов по обе стороны мембраны. При обратном соотношении концентраций C2 C1, XZC1 C22, откуда следует, что перенос X очень мал и обратно пропорционален величине ZC1. Осмотическое давление раствора в левом отсеке складывается из осмотического давления, обусловленного присутствием ВМС и низкомолекулярного соединения 1 1ВМС 1НМС 2НМС. Та часть осмотического давления крови, которая создается растворенными в ней белками, называется онкотическим давлением.
Хотя по абсолютной величине оно, как правило, незначительно например, для плазмы крови на долю осмотического давления, создаваемого растворами белков приходится всего лишь 0,5 1 , эта составляющая имеет большое физиологическое значение.
Все биологические мембраны полупроницаемы в нормальных условиях проницаемы для неорганических солей и воды и непроницаемы для белков и полисахаридов.Этот эффект является одной из причин неравномерного распределения ионов вне и внутри клетки.