Эволюция рибосом

 

Изучалась методами иммуноцитохимии, когда к белкам рибосом различных классов были получены антитела.

Установлены родственные связи в группе бактерии и сине-зеленые водоросли.

А вот между рибосомами Эукариот и Прокариот родственные связи очень слабые. Вероятно это свидетельствует о большом пути эволюции и накоплении множества отличий между этими классами рибосом.

Другой путь изучения родственных связей между рибосомами – перекрестная замена субъединиц.

Оказалось, что обладают работоспособностью гибриды субъединиц мдекопитающих, птиц и рептилий, а также бактерий и хлоропластов.

А вот гибриды между субъединицами Эукариот и Прокариот – не работают.

 

Биогенез рибосом

 

В образовании рибосомы принимают участие около 100 компонентов, гены которых рассеяны в геноме.

 

Современное состояние проблемы:

- идет накопление сведений о местоположении рибосомных генов;

- о механизмах ассоциации генных продуктов (частей рибосом;

- о механизмах транскрибции рибосомных генов.

 

Доказательство об участии ядрышка в образовании рибосом было получено при изучении безъядрышковых мутантов шпорцевых лягушек (Xenopus).

Безъядрышковые мутанты шпорцевых лягушек в результате делеции (выпадения) не имеют группы рибосомных генов в структуре хромосомы – ядрышкового организатора. В клетках зародышей таких мутантов ядрышко в ядре – отсутствует.

Такие зародыши развиваются до стадии бластулы, а затем погибают, так в клетках бластомеров не происходит образования новых рибосом.

 

Где же в геноме находятся гены рРНК?

Это было выяснено с применением методов авторадиографии – путем введения радиактивной метки в структуру рРНК.

Установлено, что у Экариот рибосомные гены находятся в участках особых хромосом, имеющих вторичную перетяжку, отделяющую спутник (сателлит). Такие хромосомы получили название хромосомы-ядрышкового организатора, а именно в зоне вторичной перетяжки и находятся гены рРНК. У шпорцевой лягушки, бобо и кенгуровой крысы- такая хромосома в кариотипе – одна.

Количество рибосомных генов достаточно велико: в некоторых случаях их бывает до 330 000 в геноме.

Есть виды у которых рибосомные гены встречаются рассеяно в геноме в нескольких хромосомах:

- шимпанзе – 14, 15, 17, 22 и 23 хромосомы содержат гены 18S и 28S рНК;

- у человека – 14, 15, 22 и 23 хромосомы, соответственно.

 

Гены маленьких рРНК в 5S содержатся в маленьких акроцентриках.

 

Гены рибосомных белков у кишечной палочки находятся в разных частях кольцевидной молекулы ДНК. Белки L17 и S4 имеют один ген.

Гены рРНК у кишечной палочки представлены 6 участками в которых транскрибируется комплекс величиной в 30S --- 23 S + 16 S + 5 S.

 

Субъединицы рибосом образуются по принципу самосборки: этот процесс изучался в 1967 г. Траубом и Номурой, которые получили активную малую субъединицу рибосомы Прокариот из 21 белка и 16S рРНК.

В 1974 аналогично была реконструирована большая субъединица.

 

Этапы посттранскрибционных превращений рРНК нами были рассмотрены в разделе механизм функционирования ядрышка.

 

У Эукариот сначала транскрибируются длинные нитчатые молекулы имеющие длину в 45 S , которая разрезается на куски в 41 S и 20 S. Затем от этих фрагментов отрезаются лишние участки, в результате чего и образуются «главные» молекулы рРНК, входящие в структуру большой и малой субъединиц рибосомы 28 S и 18 S.

 

Длинные фрагменты в 45 S входят в состав фибриллярного компонента ядрышка, а короткие, вступая в ассоциацию с рибосомными белками , а также с рРНК в 545 S и 5,845 S, входят в структуру гранулярного компонента ядрышка, где они обхъединяются друг с другом по принципу самосборки образуют субъединицы рибосом.

 

Базофилия – свойство цитоплазмы клетки Эукариот окрашиваться ядерными (Основными) красителями. Обусловлена значительным скоплением рибосом в структуре шЭПС.

 

Среднее количество рибосом от общего веса клетки ретикулоцита составляет 0,5%.

 

В клетке кишечной палочки на долю рибосом приходится 25 –30% от ее общего веса.