Окислительного фосфорилирования

Комплекс V: F₀-F₁-АТФ-синтаза - сложная молекулярная система, которая может быть разделена на два субкомплекса: факторы F₀ и F₁. Первый отвечает за транспорт протонов, второй - за синтез (или гидролиз) АТФ. Этот АТФ-синтазный комплекс настолько велик, что далеко выдается вглубь матрикса митохондрий, образуя на внутренней стороне внутренней мембраны так называемые «грибовидные выросты» (рис. 12).

Рис. 12.Механизм синтеза АТФ

 

Функционирование Комплекса V происходит следующим образом: действие, совершаемое током протонов через F₀ по градиенту их электрохимического потенциала (∆μ_Н⁺), преобразуется в химическую работу синтеза АТФ, осуществляемую фактором F₁. При этом энергия тратится не на образование фосфоангидридной связи между АДФ и Ф_н, а на «выталкивание» спонтанно возникшего АТФ из активного центра ферментативного комплекса. Иными словами, когда АДФ и Ф_н связаны с этим функциональным участком, продукция АТФ не требует дополнительных усилий, и вся энергия тратится на высвобождение генерированного макроэрга.

Таким образом, характер трансформации энергии в ходе окислительного фосфорилирования в дыхательной цепи отличается от механизма его другого варианта (субстратного), который не требует участия мембран и протекает в водной среде в присутствии соответствующих ферментов, субстратов и кофакторов.