Стандартная свободная энергия гидролиза органических фосфатов

 

Соединение	Стандартная энергия гидролиза (∆G0)
кДж/ моль	ккал/моль
Фосфоенолпируват Карбамоилфосфат 1,3-Дифосфоглицерат Креатинфосфат АТФ АДФ + Рi АДФ АМФ + Рi Пирофосфат Глюкозо-1-фосфат Фруктозо-6-фосфат АМФ Глюкозо-6-фосфат Глицерол-3-фосфат	-61, 9 -51,4 -49,3 -43,1 -30,45 -27,6 -27,6 -20,9 -15,9 -14,2 -13,8 -9,2	-14,8 -12,3 -11,8 -10,3 -7,3 -6,6 -6,6 -5,0 -3,8 -3,4 -3,3 -2,2

 

Самой многочисленной группой макроэргов являются фосфаты, хотя имеются представители и других классов:

Органические фосфаты:

а) нуклеозидполифосфаты: АТФ, УТФ, ГТФ и др.

б) ацилфосфаты: в) амидинфосфаты: г) енолфосфаты:

Тиоэфиры – активные формы различных кислот, полученных в результате взаимодействия с НSКоА: Ониевые соединения – из всех макроэргов обладают самым малым запасом свободной энергии, которая обычно используется только в виде химической (например, S-аденозилметионин):

Креатинфосфат

S-аденозилметионин

среди них особое положение занимает аденозинтрифосфат (АТФ): во всех живых клетках данный макроэрг выступает в качестве депо для кратковременного хранения и переноса химической энергии на молекулярном уровне. В самых общих чертах можно получить представление об этой функции АТФ при рассмотрении схемы, показывающей взаимопреобразования АТФ и АДФ. Химическая природа этих превращений очень проста: разрыв фосфоангидридной связи в результате гидролиза

Для нормальной жизнедеятельности клетки важное значение имеют все нуклеозидполифосфаты (ЦТФ принимает участие в образовании фосфолипидов, УTФ необходим для биосинтеза и взаимопревращений различных углеводов; кроме того все подобные соединения участники генеза РНК и ДНК). Однако сре-

 

 

клетках данный макроэрг выступает в качестве депо для кратного хранения и переноса химической энергии на молекулзультате гидролиза АТФ или ее образование в ходе фосфорилирования (синтез АТФ). Однако такой подход односторонен. Для полного понимания необходимо рассмотреть энергетику двух процессов. Следует иметь в виду, что АТФ гораздо менее стабильная молекула, чем аденозиндифосфат (АДФ). Другими словами, АТФ более высокоэнергетическое соединение, чем АДФ.

Превращение АТФ АДФ + Ф_н сопровождается освобождением энергии, а обратная реакция АДФ + Ф_н АТФ – требует её затраты. Аналогичные соображения применимы для описания гидролиза АТФ до АМФ и пирофосфата (ФФ_н).

Обратимый процесс АТФ АДФ + Ф_н (или АМФ + ФФ_н) составляет молекулярную основу переноса химической энергии внутри всех живых клеток.

Когда разрушается высокоэнергетический компонент пищи, например, углевод, освобождающаяся энергия используется для образования АТФ. Если клетка нуждается в энергии (для таких процессов, как биосинтез, сокращение мышцы или транспорт соединений через мембраны), АТФ гидролизуется с её выделением (рис. 3).

Рис. 3. Пути использования энергии макроэргов