Первый механизм представляет собой типичный экзоцитоз. Он сопровождается полным слиянием везикулы и встраиванием ее мембраны в пресинаптическую. В этом случае все содержимое везикулы оказывается в синаптической щели (медиатор, АТФ, ионы, белки и ферменты), а бывшая внутренняя поверхность мембраны везикулы обращена в сторону синаптической щели.
Второй механизм - это экзоцитоз без полного слияния, с частичным освобождением (шутливо названный "кратковременным поцелуем"). Он характеризуется формированием временной поры (канала) между внутренностью везикулы и окружающей средой. В этом случае через образованную пору по градиенту концентрации медиатор будет диффундировать в синаптическую щель. Причем количество выделенного медиатора (величина кванта) зависит от времени, в течение которого пора находится в открытом состоянии. Предполагают, что везикула при каждом контакте с пресинаптической мембраной через временную пору теряет только часть своего содержимого и может многократно участвовать в экзоцитозе. Поскольку пора обладает селективностью, то другие ингредиенты внутривезикулярной среды при этом виде экзоцитоза в синаптическую щель не выделяются.
Третий механизм предполагает наличие специфического белка (медиатофора) или канала, встроенного в пресинаптическую мембрану и способного освобождать медиатор из цитоплазмы нервного окончания. В этом случае везикулы выполняют не связанную с экзоцитозом функцию (содержат резервный медиатор, который при необходимости поступает в цитоплазму нервного окончания). Каждый из этих механизмов среди исследователей имеет своих приверженцев и подтверждается научными наблюдениями. Возможно, в различных образованиях и для различных везикул существуют разные механизмы освобождения медиатора.
После того как медиатор подействовал на рецепторы, он должен быть удален из синаптической щели.
37. Существуют 3 способа этого удаления, или инактивации медиатора.
1. Диффузия из синаптической щели в окружающие ткани.
2. Обратный захват пресинаптическим окончанием.
3. Ферментативный распад.
Диффузия
· Это самый простой способ, не требующий ни ферментов, ни белков-переносчиков.
· Это самый медленный способ, позволяющий медиатору действовать долго, но тем самым делающий невозможным передачу частых сигналов.
· Этот способ позволяет медиатору действовать сразу на много клеток, но тем самым делает невозможной точную прицельную регуляцию.
Примером может быть нервная регуляция сокращений кишечника, когда медиаторы изливаются из нервного волокна в окружающую мышечные слои межклеточную жидкость и широко диффундируют по ней (см. ниже, разд. «Гладкие мышцы»).
Обратный захват
· Этот способ требует специализированных белков, обеспечивающих перенос медиатора в пресинаптическое окончание, а затем — в пузырьки.
· Этот способ существенно быстрее диффузии.
· Этот способ экономичен — он позволяет многократно использовать медиатор.
· Обратный захват медиатора может регулироваться, что позволяет изменять эффективность синаптической передачи (см. ниже, разд. «Регуляция синаптической передачи»).
Ферментативный распад
· Этот способ требует ферментов, отвечающих за разрушение медиатора.
· Это самый быстрый способ, обеспечивающий передачу импульсов высокой частоты