Глюкозо-6-фосфат + 12 НАДФ ® 6 СО2 + 12НАДФ×Н2 + Рн

Гліоксилатний цикл. У тварин він відсутній. Поширений у проростаючому насінні олійних культур. Таким шляхом із ацетильних груп, джерелом яких є жирні кислоти запасних триацилгліцеридів, утворюється глюкоза.Цей цикл є модифікацією циклу лимонної кислоти. Суть його полягає в тому, що ізолимонна кислота під впливом ізоцитрат-ліази розкладається на янтарну та гліоксилеву кислоти. Остання, взаємодіючи з ацетил-КоА під впливом малат-синтази, утворює яблучну кислоту. Яблучна кислота піддається подальшому окисленню, як у циклі Кребса. Жирним виділені реакції, які відрізняють цей цикл від цикла Кребса:

 

 

 

 

схема гліоксилатного циклу
Теорія біологічного окислювання

 

Згідно теорії біологічного окислення (теорії дихання), окислення починається з відняття водню піридиновими дегідрогеназами від субстрату (хН₂) та передачі атомів водню флавіновим дегідрогеназам.

Наступним етапом є перенесення водню на убіхінон (коензим Q). Кожен водневий атом, що поступає від коферменту Q (убіхінону) розпадається на протон водню, який поступає в навколишнє середовище.та електрон, який поступає в систему цитохромів.

В цитохромах роль компоненту, що переносить електрони, відіграє залізо. Воно знаходиться у окисленій формі (Fе³⁺), але після приєднання електрону, переходить у відновлену форму (Fе²⁺).

Електрон від цитохрому b переходить до цитохрому с та далі до цитохромів а і а₃ – міцному комплексу двох цитохромів, що називається цитохромоксидазою.

Будь-який цитохром може перенести лише по одному електрону, тому вважають, що у будь-якому дихальному ланцюзі є два ряди цитохромів.

Після цього система цитохромів передає електрони водню на кисень. В результаті приєднання електронів кисень переходить в іонну форму. Водень, що віддав електрони, також іонізується і переходить у розчин. Заряджені частки водню і кисню з'єднуються між собою, утворюючи воду. Оскільки при такому окисленні постійно має місце поглинання кисню, то його називають тканинним диханням.

Спрощена схема перенесення Н₂ і електронів при окислювальному фосфорилюванні (дихальний ланцюг):

 

 

хН₂ – субстрат, що окисляється

Біологічне значення перенесення водню й електронів полягає у використанні енергії утворення води. Реакція з'єднання водню і кисню – найбільш ефективна екзотермічна реакція між хімічними елементами. Природа використовувала цю реакцію як джерело енергії для біохімічних процесів. Поза організмом ця реакція відбувається миттєво, з вибухом, а в живому організмі – поступово. Водень передається кисню через ланцюг передавачів, і енергія виділяється не відразу, а по частинам, що дає можливість використовувати її для біохімічних процесів. Кожен етап переміщення водню та електронів від ферменту до ферменту супроводжується виділенням енергії і на певних етапах виділеної енергії достатньо для здійснення процесу фосфорилювання та утворення молекули АТФ. В усьому ланцюзі є три таких етапи. Процес утворення АТФ при біологічному окислюванні називається окислювальним фосфорилюванням. Цей шлях утворення АТФ є універсальним і використовується всіма організмами в процесі їхньої життєдіяльності в присутності кисню.

При перенесенні водню по дихальному ланцюгу від НАД^.Н₂ утворюється 3 молекули АТФ, при перенесенні від ФАД^.Н₂ – 2 АТФ.

Всі ферменти тканинного дихання пов’язані, головним чином, з мітохондріями. Нікотинамідаденіндинуклеотидні коферменти знаходяться в матриксі мітохондрій, металофлавопротеїни, убіхінон, цитохроми пов’язані з ліпідними структурами внутрішньої мембрани.