ДНК имеет первичную, вторичную и третичную структуры. Первичная структураДНК – порядок чередования дезоксирибонуклеозидмонофосфатов (дНМФ) в полинуклеотидной цепи. Сокращенно эту последовательность записывают с помощью однобуквенного кода от 5¢ к 3¢ концу, например 5¢-А-Г-Ц-Т-Т-А-Ц-А-3¢. Первичная структура строго специфична и индивидуальна для каждой природной ДНК и представляет кодовую форму записи биологической информации (генетический код). Впервые доказательство генетической роли ДНК получено в 1944 г. Освальдом Эйвери с сотрудниками в опытах по трансформации, осуществленных на бактериях. Содержание нуклеотидов в ДНК, подчиняется закономерностям, выявленным Эрвином Чаргафом (1950): суммарное количество пуриновых оснований равно сумме пиримидиновых, причем количество А равно количеству Т, а количество Г – количеству Ц. Эти закономерности определяются особенностями вторичной структуры ДНК.
Вторичная структура ДНК представляет собой спираль, состоящую из двух антипараллельных полинуклеотидных цепей, закрученных относительно друг друга и вокруг общей оси. Все основания цепей ДНК расположены стопкой внутри двойной спирали, а пентозофосфатный остов – снаружи. Полинуклеотидные цепи удерживаются друг относительно друга за счет водородных связей между комплементарными основаниями. Дополнительная стабилизация спирали происходит за счет гидрофобных взаимодействий, возникающих между азотистыми основаниями в стопке. Выяснение вторичной структуры ДНК (Д.Уотсон, Ф.Крик, 1953) стало одним из величайших открытий в естествознании, так как позволило раскрыть механизм передачи наследственной информации в ряду поколений.
Третичная структураДНК различается у прокариотических и эукариотических организмов. У бактерий и вирусов, а также в митохондриях и хлоропластах эукариот ДНК имеют либо линейную, либо кольцевую форму, двух- или одноцепочечную. Двухцепочечные ДНК легко переходят в суперспирализованное состояние в результате дополнительного скручивания в пространстве двухспиральной молекулы.
Третичная структура ДНК эукариотических клеток также выражена в многократной суперспирализации молекулы, однако, в отличие от прокариот, она осуществляется в форме комплексов ДНК с гистоновыми и негистоновыми белками. Такие дезоксинуклеопротеины называются хроматином.
Выделяют следующие уровни упаковки хроматина (Рис 5.1):
1. Нуклеосомный. Четыре гистона Н2А, Н2В, Н3 и Н4 (по 2 каждого типа) образуют октамерный белковый комплекс, который называют нуклеосомным кором. Молекула ДНК накручивается на поверхность этого кора, совершая 1,75 оборота (около 146 пар нуклеотидов). Такой комплекс гистоновых белков с ДНК является основной структурной единицей хроматина и называется нуклеосомой.ДНК,соединяющую нуклеосомные частицы, называют линкернойДНК. С нею связываются молекулы гистона Н1, защищая эти участки от действия нуклеаз.
2. Соленоидный. Нуклеосомная нить скручивается в более толстые фибриллы – соленоиды. Их также называют хроматиновыми фибриллами.
3. Петлевой. Соленоидная фибрилла образует петли и дополнительно упаковывается.
4. Метафазная хромосома. Петельные домены дополнительно конденсирутся и спирализуются, приобретают четкие формы.