ДЫХАТЕЛЬНОЙ ЦЕПИ - раздел Химия, БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХИМИЯ Окисление Субстратов В Процессе Дыхания Можно Представить Как Перенос Электро...
Окисление субстратов в процессе дыхания можно представить как перенос электронов и протонов (т. е. атомов водорода) от органических веществ на кислород. В этом процессе участвует ряд промежуточных переносчиков, образующих дыхательную цепь.
Дыхательная цепь (электронотранспортная цепь, цепь переноса электронов) - система трансмембранных белков и переносчиков электронов, которые передают электроны от субстратов на кислород. В клетках эукариот дыхательная цепь расположена во внутренней мембране митохондрий.
Восстановленный НАД служит универсальным донором атомов водорода для дыхательной цепи. При взаимодействии НАД+ и НАДФ+ с атомами водорода происходит обратимое присоединение атомов водорода. При этом в молекулу НАД+ (НАДФ+) включаются 2 электрона и один протон, а второй протон остается в среде:
Другим первичным источником атомов водорода и электронов служит восстановленный флавопротеин (ФАД или ФМН):
Восстановленные формы этих кофакторов способны транспортировать водород и электроны к дыхательной цепи митохондрий.
Компоненты дыхательной цепи встроены в митохондриальную мембрану в виде 4 белково-липидных комплексов (рис. 19).
Рис. 19. Митохондриальная дыхательная цепь
Комплекс I (НАДН-дегидрогеназа) включает ФМН и железосерный белок FeS (негемовое железо). Железосерный белок участвует в окислительно-восстановительном процессе. Комплекс I окисляет НАДН, перенося с него 2 электрона на KoQ. Комплекс I также перекачивает 4 протона из матрикса в межмембранное пространство митохондрии.
KoQ(убихинон) - производное бензохинона. Это некрупная липофильная молекула. Перемещаясь в липидном слое мембраны, убихинон обеспечивает передачу электронов между комплексами I - III и II - III.
Комплекс II (сукцинат-дегидрогеназа) включает ФАД и железосерный белок. Обеспечивает вход в цепь дополнительных электронов за счёт окисления сукцината.
Комплекс III (QН2-дегидрогеназа)включает цитохромы b и с1 и железосерный белок. Цитохромы- гемопротеины, в которых простетическая геминовая группа близка к гему гемоглобина (у цитохрома b идентична). Комплекс III переносит электроны с убихинона на цитохром с и перекачивает 2 протона в межмембранное пространство.
Комплекс IV (Цитохром c оксидаза)состоит из цитохромов a и a3, которые, помимо гема, содержат ионы меди. Комплекс IV катализирует перенос электронов с молекул цитохрома на O2 и перекачивает 4 протона в межмембранное пространство.
Цитохром а3 представляет собой терминальный участок дыхательной цепи- цитохромоксидазу,которая осуществляет окисление цитохрома с и образование воды. В организме человека митохондриальная дыхательная цепь образует 300-400 мл воды за сутки (метаболическая вода).
Компоненты дыхательной цепи митохондрий расположены в порядке убывания окислительно-восстановительного потенциала. Перемещение электронов в дыхательной цепи происходит но градиенту окислительно-восстановительного потенциала и является источником энергии для переноса протонов. Перенос двух электронов через каждый комплекс обеспечивает перекачку четырех протонов. В результате по сторонам мембраны возникает разность концентраций протонов и одновременно разность электрических потенциалов со знаком «плюс» на наружной поверхности. Электрохимический потенциал понуждает протоны двигаться в обратном направлении - с наружной поверхности внутрь. Однако мембрана непроницаема для них, за исключением участков, где располагается фермент протонная АТФ-синтаза (рис. 20). Она состоит из двух частей – статора и ротора.
Статор состоит из трех α-субъединиц и трех βсубъединиц – они участвуют непосредственно в синтезе АТФ из АДФ и фосфата. К ним примыкает δ-субъединица, и все вместе они образуют F1-субъединицу.
Ротор состоит из гамма и эпсилон субъединиц.
Статор держится в мембране, а ротор вращается за счет энергии протонов.
Рис. 20. Строение протонной АТФ-синтазы.
В статоре имеется протонный канал (F0). Он состоит из двух полуканалов, которые смещены один относительно другого. Протон проходит одну половину канала, затем на вращающемся роторе попадает во вторую половину канала. Возникающая при движении протонов через канал разность электрохимических потенциалов приводит в действие АТФ-синтазу, катализирующую реакцию:
Хемиосмотическая концепцияпревращения энергии в живых клетках была выдвинута П. Митчеллом в 1960 г. для объяснения молекулярного механизма сопряжения транспорта электронов и образования АТФ в дыхательной цепи. За развитие исследований в области биоэнергетики П. Митчеллу в 1978 г. была присуждена Нобелевская премия.
В дыхательной цепи есть только 3 участка, где перенос электронов сопряжен с накоплением энергии, достаточным для образования АТФ. Коэффициент фосфорилирования - отношение величины образовавшегося АТФ к поглощенному кислороду: АТФ/О или Р/О. Максимальная величина коэффициента фосфорилирования 3, если реакция окисления идет с участием НАД, и 2, если окисление субстрата протекает через ФАД. Реально получаемые величины меньше (2,5 и 1,5). Т.е. процесс дыхания не полностью сопряжен с фосфорилированием. Степень сопряжения зависит главным образом от целостности митохондриальной мембраны.
Образующаяся АТФ при участии АДФ-АТФ-транслоказы транспортируется из матрикса на наружную сторону мембраны и попадает в цитозоль. Одновременно та же транслоказа переносит АДФ в обратном направлении, из цитозоля в матрикс митохондрии.
Общее содержание АТФ в организме 30-50 г, но средняя продолжительность жизни молекулы АТФ меньше 1 мин. В сутки у человека синтезируется 40-60 кг АТФ и столько же распадается.
На каждое сокращение сердечной мышцы расходуется около 2% имеющейся в ней АТФ. Вся АТФ израсходовалась бы за 1 мин, если бы не было ее регенерации. При образовании тромба в коронарной артерии поступление кислорода в клетки прекращается, соответственно прекращается и регенерация АТФ, и клетки погибают (инфаркт миокарда).
Увеличение концентрации АДФ приводит к ускорению дыхания и фосфорилирования. Зависимость интенсивности дыхания митохондрий от концентрации АДФ называют дыхательным контролем.
Для оценки влияния адениловых нуклеотидов на процессы метаболизма используют энергетический заряд клетки (ЭЗК):
В норме ЭЗК=0,7-0,8: скорость образования АТФ равна скорости его использования, адениловая система насыщена энергией.
При ЭЗК<0,7 ускоряется образование АТФ путем увеличения скорости реакций общего пути катаболизма.
Если ЭЗК=1, то процессы синтеза АТФ тормозятся, и ускоряется ее использование.
Гипоэнергетическиесостояния подразделяются на:
- алиментарные (голодание, авитаминоз);
- гипоксические:
- нарушение поступления кислорода в кровь (легочная гипоксия),
- нарушение транспорта кислорода в ткани (гемодинамическая (кровопотеря, шок, пороки сердца) и гемоглобиновая (патология гемоглобина, блокирование его ядами) гипоксия),
- митохондриальные (затруднение использования кислорода в клетках) - нарушение функций митохондрий ингибиторами ферментов дыхательной цепи, разобщителями окисления и фосфорилирования, мембранотропными веществами.
При полном голодании пищевых резервов организма хватает на несколько недель, а кислорода - на 2-3 минуты. Поэтому гипоксия - наиболее частая причина гипоэнергетических состояний, а гипоксия мозга - непосредственная причина смерти. Поэтому среди реанимационных процедур ведущее место занимают меры, направленные на восстановление снабжения органов кислородом.
ТАМБОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ... ИМЕНИ Г Р ДЕРЖАВИНА...
Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ:
ДЫХАТЕЛЬНОЙ ЦЕПИ
Что будем делать с полученным материалом:
Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:
ХИМИЯ БЕЛКОВ
Белки - высокомолекулярные азотсодержащие органические вещества, молекулы которых построены из остатков аминокислот, соединенных пептидными связями. Белки называют также протеинами
МЕТОДЫ ВЫДЕЛЕНИЯ И ОЧИСТКИ БЕЛКОВ
Белки под действием различных факторов (действие химических реагентов, нагревание и др.) легко подвергаются денатурации - теряют некоторые нативные (природные) свойства, например, растворимость, би
ФУНКЦИИ БЕЛКОВ
Каталитическая функция. Большинство известных в настоящее время ферментов, называемых биологическими катализаторами, является белками. К настоящему времени охарактеризованы несколь
АМИНОКИСЛОТНЫЙ СОСТАВ БЕЛКОВ
Для установления аминокислотного состава белков пользуются сочетанием кислотного (НС1), щелочного (Ва(ОН)2) и, реже, ферментативного гидролиза или одним из них. Установлено, что при гидр
СТРУКТУРНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ БЕЛКОВ
Доказано существование 4 уровней структурной организации белковой молекулы.
Первичная структура белка – последовательность расположения аминокислотных остатков в полипепти
ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА БЕЛКОВ
Белки относятся к высокомолекулярным соединениям, их относительная молекулярная масса колеблется от 6000 до 1000000 а.е.м. и выше. Для определения молекулярной массы белков используют методы седиме
Альбумины и глобулины.
Альбумины - простые белки; входят в состав животных и растительных тканей; содержатся в белке яиц, сыворотке крови, молоке, в семенах растений. Растворимы в воде, солевых растворах
СЛОЖНЫЕ БЕЛКИ
1. Хромопротеины(от греч. chroma - краска) состоят из простого белка и связанного с ним окрашенного небелкового компонента. Различают гемопротеины и флавопротеины. Они участвуют в
Производные гемоглобина
Оксигемоглобин HbO2.Молекулярный кислород присоединяется к каждому гему Hb при помощи координационных связей железа. Присоединение каждой молекулы кислорода облегчает пр
СТРУКТУРА НУКЛЕИНОВЫХ КИСЛОТ
Первичная структура-последовательность расположения мононуклеотидов в полинуклеотидной цепи ДНК и РНК. Мономеры в молекулах нуклеиновых кислот соединены сложноэфирной связью, образ
ХИМИЧЕСКАЯ ПРИРОДА ФЕРМЕНТОВ
Доказательства белковой природы ферментов:
1. Ферменты при гидролизе распадаются на аминокислоты.
2. Под действием кипячения и др. факторов ферменты подвергаются денатурации и тер
МЕХАНИЗМ ДЕЙСТВИЯ ФЕРМЕНТОВ
Фермент Е обратимо соединяется с субстратом S, образуя нестойкий промежуточный фермент-субстратный комплекс ES, который в конце реакции распадается с освобождением фермента и продуктов реакции Р.
КИНЕТИКА ФЕРМЕНТАТИВНЫХ РЕАКЦИЙ
Ферментативная кинетика исследует влияние химической природы реагирующих веществ (ферментов, субстратов) и условий их взаимодействия (концентрация, рН среды, температура, присутствие активаторов ил
СВОЙСТВА ФЕРМЕНТОВ
Ферменты отличаются от обычных катализаторов рядом свойств.
Термолабильность, или чувствительность к повышению температуры (рис. 13).
Рис. 13.
Контроль активности фермента.
2.1. Влияние на ферменты активаторов и ингибиторов.
Активаторами ферментов являются ионы многих металлов, например, ионы кальция активируют липазу. Некото
ФЕРМЕНТЫ В МЕДИЦИНЕ
Ферменты применяют как лечебные препараты:
- при их отсутствии или недостатке (наследственном или приобретенном);
- для специфического разрушения некоторых продук
ВИТАМИНЫ
Витамины (от лат. vita-жизнь) – пищевые незаменимые факторы, которые, присутствуя в небольших количествах в пище, обеспечивают нормальное развитие организма человека и животных и а
ЖИРОРАСТВОРИМЫЕ ВИТАМИНЫ
Витамин А (ретинол).Витамин А имеет несколько витамеров.
Витамеры– вещества, сходные по химическому строению и обладающие физиологическим действием, харак
ВОДОРАСТВОРИМЫЕ ВИТАМИНЫ
Витамин С (аскорбиновая кислота) -бесцветные кристаллы, кислые на вкус.
Аскорбиновая кислота является участником окислительно-восстановительных процессов. Участвует в синт
Витаминоподобные вещества
Помимо двух главных групп витаминов, выделяют группу разнообразных химических веществ, из которых часть синтезируется в организме, но обладает витаминными свойствами. К ним относят холин, липоевую
СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ МЕМБРАН
Основными мембранными структурами клетки являются плазматическая мембрана, эндоплазматический ретикулум, пластинчатый комплекс, митохондриальная и ядерная мембраны.
Функции мембран
Галактозилцерамид
Характерной особенностью молекул фосфолипидов и гликолипидов является их амфифильность: один конец молекулы гидрофобный, другой — гидрофильный.
4. Стероиды представлены хо
Облегченная диффузия
Для более крупных полярных молекул (глюкоза, аминокислоты), а также для ионов липидный бислой практически непроницаем, так как его внутренняя часть гидрофобна. Такие вещества переносятся через мемб
МЕХАНИЗМЫ ПЕРЕДАЧИ ГОРМОНАЛЬНОГО СИГНАЛА
Гормоны - вещества органической природы, вырабатывающиеся в специализированных клетках желез внутренней секреции, поступающие в кровь и оказывающие регулирующее влияние на обмен ве
Трансмембранная передача гормонального сигнала
Клеточные мембраны благодаря наличию специальных рецепторов воспринимают сигналы из внешней среды (например, молекулы гормонов, называемые первичными мессенджерами, или посредникам
БИОЭНЕРГЕТИКА
На предыдущей лекции была рассмотрена общая схема катаболизма. Одна из основных функций катаболизма - извлечение химической энергии из содержащихся в пище веществ и использование этой энергии на об
РАЗОБЩЕНИЕ ОКИСЛЕНИЯ И ФОСФОРИЛИРОВАНИЯ
Разобщители - липофильные вещества, которые способны принимать протоны и переносить их через внутреннюю мембрану митохондрий, минуя его протонный канал.
Разобщители бывают
ГЕНЕРАЦИЯ СВОБОДНЫХ РАДИКАЛОВ В КЛЕТКЕ
Активные формы кислорода (АФК) – соединения, в которых кислород имеет неспаренный электрон.
АФК образуются при изменении условий функционирования дыхательной цепи (наприме
ОКИСЛИТЕЛЬНОЕ ДЕКАРБОКСИЛИРОВАНИЕ ПВК
Это многостадийный процесс, который катализирует пируватдегидрогеназный комплекс - митохондриальный мультиферментный комплекс, соединенный с внутренней мембраной со стороны матрикс
ЦИКЛ ТРИКАРБОНОВЫХ КИСЛОТ
Цикл трикарбоновых кислот (цикл Кребса) открыт английским биохимиком Хансом Кребсом, получившим за это выдающееся открытие в 1953 г. Нобелевскую премию.
Цикл Кребса - путь
ПЕРЕВАРИВАНИЕ углеводов
Углеводы пищи - источник углеводов организма. Норма потребления – 400-500 г в сутки. Углеводы дают основное количество калорий, необходимых человеку. Функции углеводов в организме:
ОБМЕН ГЛИКОГЕНА
Гликоген – главный резервный гомолисахарид человека, мономером которого является глюкоза. Остатки глюкозы соединены в линейных участках a-1,4-гликозидными связями, в местах разветв
ГЛИКОЛИЗ
Гликолиз – последовательность ферментативных реакций, приводящих к расщеплению глюкозы с образованием ПВК, сопровождающихся образованием АТФ (в цитозоле клетки).
Аэробный
Включение фруктозы и галактозы в гликолиз
Включениефруктозыв метаболизмв печени начинается с реакции фосфорилирования, катализируемой фруктокиназой с образованием фруктозо-1-фосфата:
ЧЕЛНОЧНЫЕ МЕХАНИЗМЫ
Цитозольный НАДH (реакция 6 гликолиза) не может передавать водород на дыхательную цепь, потому что митохондриальная мембрана для него непроницаема. Перенос водорода через мембрану происходит с помо
ЦИКЛ КОРИ
Цикл Кори (глюкозо-лактатный цикл) открыла чешская ученая, лауреат Нобелевской премии Тереза Кори. Он представляет собой биохимический транспорт лактата из мышц в печень и дальнейший синтез глюкозы
Пентозофосфатный путь превращения глюкозы
Пентозофосфатный путь – альтернативный путь окисления глюкозы. Его функции:
- поставляет клеткам кофермент НАДФН, использующийся как донор водорода в реакциях восстановлен
ГЛЮКОНЕОГЕНЕЗ
Глюконеогенез – синтез глюкозы из веществ неуглеводной природы, протекающий в основном в печени, и, менее интенсивно, – в корковом веществе почек и слизистой оболочке кишечника.
РЕГУЛЯЦИЯ ОБМЕНА УГЛЕВОДОВ
Печень отличается наиболее сложным обменом глюкозы по сравнению с другими органами. В ней происходят противоположные процессы: синтез/распад гликогена и гликолиз/глюконеогенез.
Направление
Гликогенозы
Гликогенозы - группа наследственных заболеваний, обусловленная недостаточностью ферментов, участвующих в синтезе или распаде гликогена.
Гликогеноз О типа (агликено
Нарушения промежуточного обмена углеводов
1. Гипоксические состояния (при недостаточности дыхания или кровообращения, при анемиях и др.), анаэробная фаза превращения углеводов преобладает над аэробной. Происходит избыточное накопление в тк
Гипер- и гипогликемия
При некоторых состояниях можно наблюдать повышение содержания глюкозы в крови - гипергликемию, а также понижение концентрации глюкозы - гипогликемию.
Для
Глюкозурия
Глюкозурияявляется результатом нарушения углеводного обмена вследствие патологических изменений в поджелудочной железе (сахарный диабет, острый панкреатит и т.д.).
При тяж
Открытие пепсина в желудочном соке.
В пробирку наливают 5 мл молочноацетатной смеси и помещают ее в термостат при температуре 25°С. После того как пробирка прогреется до указанной температуры, в нее добавляют 0,1 мл желудочного сока
Работа 5. Определение активности ферментов
1. Действие активаторов и ингибиторов на α-амилазу слюны.
В первую пробирку наливают 0,5 мл 1% раствора хлорида натрия, во вторую — 0,5 мл 1% раствора сульфата меди,
Опыт 4. Качественная реакция на витамин К (викасол).
К 0,5 мл 0,2 %-ного раствора викасола в этаноле добавляют 5 капель анилина, перемешивают. Смесь окрашивается в красный цвет.
Опыт 5. Реакция окисления витамина В1 (тиами
Определение каталазы по А.Н. Баху и А.И. Опарину.
Для определения берут водную вытяжку из моркови, которая содержит фермент каталазу. В коническую колбу вносят пипеткой 25 мл 0,1 н. раствора пероксида водорода и добавляют туда же пипеткой 20 мл вы
Выявление фруктозурии пробой Селиванова.
Метод основан на превращении фруктозы при нагревании и в присутствии соляной кислоты в гидроксиметилфурфурол, который конденсируется с резорцином (0,05% раствор в 20% соляной кислоте, реактив Селив
Хотите получать на электронную почту самые свежие новости?
Подпишитесь на Нашу рассылку
Наша политика приватности обеспечивает 100% безопасность и анонимность Ваших E-Mail
Новости и инфо для студентов