Пентозофосфатный путь – альтернативный путь окисления глюкозы. Его функции:
- поставляет клеткам кофермент НАДФН, использующийся как донор водорода в реакциях восстановления;
- обеспечивает клетки пентозофосфатами для синтеза нуклеотидов и нуклеиновых кислот.
Пентозофосфатный путь не приводит к синтезу АТФ.
Ферменты пути локализованы в цитозоле.
В пентозофосфатном пути превращения глюкозы выделяют окислительный и неокислительный пути образования пентоз.
Окислительный путь включает две реакции дегидрирования. Коферментом дегидрогеназ является НАДФ+, восстанавливающийся в НАДФН. Пентозы образуются при окислительном декарбоксилировании.
Неокислительный путь включает реакции переноса 2- и 3-х углеродный фрагментов с одной молекулы на другую. Этот путь служит для синтеза пентоз. Процесс обратим, и из пентоз могут образовываться гексозы.
Пентозофосфатный путь образования пентоз протекает в печени, жировой ткани, молочной железе, коре надпочечников, эритроцитах.
1). Дегидрирование глюкозо-6-фосфата при участии глюкозо-6-фос-фатдегидрогеназы и кофермента НАДФ+ с образованием 6-фосфоглюконо-d-лактона и НАДФН:
2). 6-фосфоглюконо-d-лактон нестабилен и гидролизуется с образованием 6-фосфоглюконата (фермент – 6-фосфоглюконолактоназа):
3). Дегидрирование и декарбоксилирование 6-фосфоглюконата с образованием рибулозо-5-фосфата (пентоза) и НАДФН при участии декарбоксилирующей 6-фосфоглюконатдегидрогеназы:
4). Под действием эпимеразы из рибулозо-5-фосфата образуется ксилулозо-5-фосфат (пентоза). Под влиянием изомеразы рибулозо-5-фосфат превращается в рибозо-5-фосфат (пентоза). Между формами пентозофосфатов устанавливается равновесие:
На этом этапе пентозофосфатный путь может быть завершен. При других условиях наступает неокислительная стадия пентозофосфатного цикла, протекающая в анаэробных условиях. Она заключается в переносе двух- и трехуглеродных фрагментов от одной молекулы к другой. При этом образуются вещества, характерные для гликолиза (фруктозо-6-фосфат, фруктозо-1,6-бисфосфат, фосфотриозы), и вещества, специфические для пентозофосфатного пути (седогептулозо-7-фосфат, пентозо-5-фосфаты, эритрозо-4-фосфат).
Шесть молекул глюкозо-6-фосфата в пентозофосфатном цикле образуют 6 молекул рибулозо-5-фосфата и 6 молекул СО2. Из 6 молекул рибулозо-5-фосфата регенерируется 5 молекул глюкозо-6-фосфата:
Промежуточные продукты цикла (фруктозо-6-фосфат и глицеральдегид-3-фосфат) включаются в гликолиз.