Глиоксилатный цикл представляет собой последовательность биохимических превращений уксусной кислоты, промежуточным продуктом которых является глиоксиловая кислота (СНОСООН). Глиоксилатный цикл — видоизменённый цикл трикарбоновых кислот. Он наблюдается у микроорганизмов, растущих на среде, содержащей в качестве единственного источника углерода уксусную кислоту, а также у плесневых грибов и некоторых растений. Глиоксилатный цикл начинается с конденсации щавелевоуксусной кислоты с ацетил-КоА в лимонную кислоту, которая через цис-аконитовую кислоту переходит в изолимонную. Последняя распадается на янтарную кислоту и глиоксиловую кислоту, которая затем, конденсируясь с новой молекулой ацетил-КоА, превращается в яблочную кислоту. Эти две реакции катализируют характерные для Глиоксилатного цикла ферменты: изоцитратлиаза и малатсинтаза. Яблочная кислота, как и в цикле Кребса, превращается в щавелевоуксусную кислоту:
Лекция 10.
Метаболизм углеводов.
1. Пентозофосфатный цикл.
2. Синтез и превращения углеводов. Синтез сахарозы и лактозы.
3. Синтез и распад крахмала.
4. Синтез и распад гликогена.
1.Пентозофосфатный путь. Окисление углеводов в цикле лимонной кислоты через пировиноградную кислоту — главный путь аэробного окисления. Однако кроме этого, основного, пути распада углеводов есть и другой путь окисление без предварительного расщепления глюкозы до триоз. Это окисление протекает по пентозофосфатному пути, который называется также фосфоглюконатным.
Первым этапом является окисление глюкозо-6-фосфата до 6-фос-фоглюконата, катализируемого глюкозо-6-фосфатдегидрогеназой. Акцептором злектронов при этом служит NADP*. В результате этой реакции образуется 6-фосфоглюконолактон.
На следующей стадии 6-фосфоглюконолактон подвергается дегидрированию и дскарбоксилировлнию под действием 6-фосфоглюконатдегидрогеназы. Эта реакция привозит к образованию кетопентозы - рибулозо-5-фосфата и еще одной молекулы NADPH + H'. Рибулозо-з-фосфат изомеризуется в рибозо-5-фосфат.
Суммарное уравнение пентозофосфатного пути:
Глюкозо-6-фосфат - 2 NADP* + Н2О -> Рибозо-5-фосфат + СО2+
2NADPH+2Н"
Для полного окисления глюкозо-6-фосфата доСО2 необходимо, чтобы все реакции пентозофосфатного пути повторялись 6 раз. Образовавшаяся восстановленная форма NADPH + H' по цепи переноса электронов передает электрон водорода кислороду воздуха. В результате этой реакции образуется молекула Н2О и выделяется энергия достаточная для синтеза трех молекул ATР. Всего при полном окислении глюкозо-6-фосфата образуется 12 х 3 = 36 молекул АТР. При таком окислении углеводов выделяется и используется растением примерно столько же энергии, сколько при окислении углеводов через пировиноградную кислоту и цикл лимонной кислоты.
Значение пентозофосфатного пути состоит в том, что в результате этого процесса образуются пентозы, в частности рибозо-5-фосфат, который используется на синтез других ферментов. Пентозофосфатный путь является источником NADPH +H*, который необходим для биосинтеза жирных кислот. Вследствие пентозофосфатного окисления глюкозы примерно на 50% покрывается потребность организма в NADPH +H , Окисление по этому пути протекает, в частности, при ограниченном доступе кислорода для дыхания — при хранении растительного сырья в регулируемой низкокислородной газовой среде, а также при старении клеток живых организмов.