Взгляд на эволюцию клетки

Взгляд на эволюцию клетки.

Прямая филиация.

Традиционный взгляд на происхождение и эволюцию эукарио-тических клеток заключается в том, что все живые организмы произошли прямым путем от единственной предковой популя-ции в результате накопления мутаций под действием естест-венного отбора. Точечные мутации, дупликации, делеции и другие наследствен-ные изменения, как известно игравшие роль в эволюции живот-ных и растений, ответственны и за дифференцировку эукарио-тических клеток из прокариотических- теория прямой филиации . т. е. представление о несимбиотическом происхождении клеток.

Возможно, зеленые водоросли являются потомками родоначаль-ников всех растений.

Многие особенности этих водорослей наводят на мыысль, что они и растения имеют общего предка. Филогения животных сложнее, но концепция прямой филиации вероятно приложима также и к их путям эволюции. Губки очевидно произошли от протистов, независимо от остальных групп животных. Итак, по крайней мере для животных и растений гипотеза, по которой сложные эукариотические орга-низмы развились из более просто устроенных эукариот путем накопления отдельных мутаций под действием естественного отбора, вполне правомерна. Эволюционные новшества опирают-ся на сохранение высокосовершенных благоприятных генов. Итак, новые организмы с повышенной способностью контроли-ровать свою среду обитания развивались больше благодаря сохранению дупликации и рекомбинации высокоадаптированных генов, чем путем приобретения новых свойств в результате простых, случайных точечных мутаций. Гипотеза прямой филиации не позволяет объяснить происхождение эукариот от прокариот. Например хиатус между неспособными к митозу цианобактериями, и такими формами с вполне развитым митозом, как красные водоросли, трудно понять с позиций прямой филиации, но он естественно вытекает из симбиотической теории. Согласно теории прямой филиации и теории симбиоза, все организмы на Земле произошли от биохимически одно-типных бактериальных предков, а растениям и животным дали начало эукариотические микробы. Фотосинтезирующие бактерии дали начало водорослям, и в конце концов расте-ниям, а некоторые водоросли утратили свои пластиды и пре-вратились в предков грибов и животных. Теоретики прямой филиации согласны в том, что пластиды и другие органеллы эукариот, включая ядро, сформировались путем дифферен-циации внутри самих клеток и называют это ботаническим мифом. Филогения типов растений Сопоставление филогений, соответствующих теории прямой филиации А и теории симбиоза Б Различия между положениями теории прямой филиации и симбиотической теории Теория прямой филиации. Главная дихотомия животные - растения Фотосинтезирующие эукариоты водоросли и зеленые растения произошли от фотосинтезирующих прокариот сине-зеленых водорослей Растения и их фотосинтезируюшшие системы в докембрии эволюционировали монофилетически. Животные и грибы произошли от автотрофов, утративщих пластиды. Митохондрии дифференцировались внутриклеточно у фотосинтезирующих праводорослей. У праводорослей внутриклеточно дифференцировались ундолиподии, митотический аппарат и все прочие эукариотические органеллы. Все организмы произошли от предков - прокариот путем накопления одиночных мутаций. СЛЕДСТВИЕ согласно теории, должны существовать праводоросли трудно связать эту теорию с ископаемой летописью и построить соответствующую филогению. Теория последовательных эндосимбиозов Главная дихотомия прокариоты - эукариоты. Фотосинтезирующие эукариоты ядросодержащие водоросли и растения и нефотосинтезирующие эукариоты животные, грибы, простейшие произошли от общих гетеротрофных предков амебофлагеллят. Эволюция фотосинтеза в архее была монофилетической у бактерий включая циано- и хлорооксибактерий, фотосин-тезирующие протисты возникли внезапно, когда их гетеро-трофные протисты - предки вступили в симбиоз с фото-синтезирующими прокариотами протопластидами. Животные и большинство водорослей и грибов произошли непосредственно от гетеротрофных протистов. Митохондрии уже были у гетеротрофных протистов, когда последние в результате симбиоза приобрели пластиды. Промитохондрии были ранее приобретены симбиотическим путем. Митоз выработался у гетеротрофных эукариотических протистов путем дифференциации ундолиподиальной системы. Прокариоты произошли от ранних прокариотических предков путем ряда одиночных мутационных событий, эукариоты тоже произошли от эукариотических предков благодаря одиночным мутационным событиям, эукариотические же предки произошли от прокариот в результате серии симбиозов. Следствия теория объясняет биохимические пути и их избыточность у органелл. Она позволяет построить последо-вательную филогению, объясняющую биологический разрыв между временами протерозоя и фанерозоя. Теория предска-зывает, что у органелл должны сохраняться остатки систем репликации. Ботанический миф Со времен Жюсье низшие растения называют таллофитами .а высшие - бриофитами и трахеофитами. Согласно ботаническому мифу, общие предки фотосинтезирующих бактерий и сине-зеленых водорослей путем прямой филиации дали начало эукариотическим водорослям в том числе морским. Группы организмов, филогению которых в наибольшшей мере затра-гивает концепция прямой филиации, оказались в области ботаники - это бактерии, водоросли, грибы и растения. Гипотетические организмы, которые могли бы быть связующим звеном между цианобактериями и зелеными водорослями, были названы родоначальными фито-монадами ancestral phytomonads или праводорослями. Некоторые авторы утверждали, что подходящими кандитами на роль праводорослей могут быть эукариоты Cyanidium и Cyanophora, сходные по своим пигментным системам с цианобактериями. У таллофитов не было обнаружено промежуточных форм между немитотическим состоянием цианобактерий, и вполне развитым типичным митозом зеленых водорослей и растений. Хотя грибы и цветковые растения полностью лишены ундулиподий, им свойственны митоз и мейоз, для которых необходимы веретена, состоящие из микротрубочек. Имеется общее согласие в том, что все многоклеточные организмы, обладающие микротрубочками, происходят от эукариотических микроорганизмов с ундолиподиями, но никто не знает, от какой именно группы протистов. Подкреплением ботанического мифа служили древность и сложность фотосинтеза, а токже тот факт, что у многих организмов у бактерий, евгленовых, пара-зититических растений как в природе, так и в лаборатории, наблюдалась утрата фотосинтеза в результате мутаций. Поскольку фотосинтез - анаэробный процесс, обеспечивающий в конечном итоге существование всех организмов, то он должен был развиться очень рано в истории жизни на нашей планете, еще до того как возник митоз, для которого небходим кис-лород . в фотосинтезе участвует множество пигментов, липидов и ферментов, упорядоченно расположенных в очень сложных мембранах. При этом детали фотосинтетических механизмов у водорослей и растений, с одной стороны, и у цианобактерий, с другой - поразительно сходны. Все эти организмы освобождают газообразный кислород из воды, которая служит источником атомов водорода, используемых для восстановления СО2 до органических веществ клетки. Многие водоросли и простейщие не имеют ни митоза, ни генетической системы, сходной с таковой животных и растений. Инфузории имеют особую гене-тическую систему с ядрами 2 типов, причем клетки нередко многоядерные. Один тип яядер - макронуклеусы, а другой - намного меньшие микронуклеусы. Микронуклеусы физиологи-чески несущественны . однако они хранят копии генов, а при половом процессе - претерпевают мейоз. Физиологически необходимые макронуклеусы служат местом транскрипции РНК, и, таким образом, управляют физиологией клетки. Одна из трудностей при выяснении отношений между цианобактериями и эукариотическими водорослями связана с отсутствием данных о происхождении ундолиподий не было найдено никаких промежуточных звеньев между цианобактериями, у которых ни-когда не бывает ундолиподий, и множеством водорослей, которые их имеют. Другая проблема - полное отсутствие полового процесса у цианобактерий между бесполыми цианобактериями и водорослями, большинству которых свойственен половой процесс, не оказалось никаких промежуточных форм. Обнаружилось, что большинство водо-рослей имеют ундолиподии на какой - либо стадии жизненного цикла. Подвижные структуры у водорослей, простейших, жи-вотных и растений оказались одинаковыми все они состоят из микротрубочек диаметром 0,024 мкм. Выяснилось, что мито-тическое веретено даже у грибов, у которых нет ундолипдий, состоит из белковых микротрубочек того же диаметра, что и в ундолиподиях. На протяжении полувека казалось чрезвычайно правдоподобным, что эукариотичкские водоросли произошли от цианобактерий. Этот ботанический миф привел к предположе-ниям, которые многие годы служили как стимулом для исследования, так и системой координат, в которой про-изводилась оценка получаемых результатов. Утверждение, что связующие звенья между цианобактериями и эукариотическими водорослями вымерли, не оставив ископаемых следов и живых реликтов, становилось все менее убедительным по мере поступ-ления новых данных о живых микробах и об окаменелостях. Главные промежуточные звенья между фотосинтезирующими прокариотами и эукариотами не вымерли бесследно, как того требует ботанический миф они никогда не существовали. Согласно теории последовательных эндосимбиозов, циано-бактерии - действительно родоначальники, но только пластид, а не остальных частей эукариотической клетки, и уж во всяком случае не ее ядра. И все же в вопросе о происхождении ядра гипотеза прямой филиации и теория симбиоза совместимы. Мыслимые модификации крайнего варианта теории симбиоза включают, например, идею о симбиотическом происхождении пластид, но не митохондрий, или о симбиотическом про-исхождении пластид и митохондрий, но не ундолиподий. Сторонники прямой филиации выдвинули также предположение о происхождении ядра путем симбиоза. Решающие доказательства эндосимбиотического происхождения хлоропластов и митохондрий. Наиболее существенные доказательства происхождения важней-ших органелл эукариотических клеток - хлоропластов и мито-хондрий из прокариот получены в последние годы при изуче-нии структуры рибосомальных РНК . Молекудярный биолог К. Воз показал уже в 80-х годах, что структура РНК из рибосом хлоропластов растений почти идентична структуре РНК из некоторых цианобактерий. В то же время группа исследователей установила, что РНК рибосом, полученных из митохондрий разных эукариотов схожа с РНК некоторых бактерий, в частности бактерий рода Paracoccus. Набор дыхательных ферментов указанной бактерии очень похож на дыхательный ансамбль митохондрий животных. Эти данные достаточно ясно свидетельствуют в пользу большей вероятности эндосимбиотического происхождения эукариотических клеток. Явление эндосимбиоза и по сей день чрезвычайно широко распространено в природе. Известно, что на теле некоторых морских рыб часто поселяются светящиеся бактерии, которые не только сами получают большие преимущества для своей жизни, но и очень полезны для организмов хозяев. Все сказанное убедительно свидетельствует в пользу эндосимбиотического происхождения эукариотических клеток из гораздо меньщих по объему клеток прокариот. Однако главный вопрос заключается в установлении природы хозяйской клетки, ведь клетки эукариот обладают хорощо сформированным ядром, имеющим оболочку, а прокариоты такого ядра не имеют. Л. Маргелис, например, считает, что роль хозяйских клеток, возможно, сыграли прокариоты - предшественники современных бактерий, относящиеся к микоплазмам - очень примитивно построенным прокариотам, практически лишенным клеточных стенок. В последнее время появились и широко обсуждаются работы японского ученого Т. Ошимы. На основании тщательного изучения структуры рибосомных РНК многих про- и эукариот, в том числе и многих представителей до сих пор малоизученного надцарства архей, этот автор приходит к выводу, что хозяйской клеткой являлся один из предков современных архей. Следует сказать, что у представителей именно этого надцарства, в отличие от бактерий, имеется очень много общих с эукариотами биохи-мических и молекулярно - биологических особенностей. В по-следних работах Т. Ошима приводятся доводы в пользу того, что хозяйской клеткой при возникновении эукариот являлся предок архей, подобный одному из современных представителей этих прокариот - термоплазме. Каково будет окончательное решение проблемы установления природы хозяйской клетки, давшей начало эукариотической клетке в процессе множествен-ного эндосимбиоза, покажут дальнейшие исследования.