Экология Myxomycetes

Экология Myxomycetes. Хотя развитие, генетика, географическое распределение, физиология и ультраструктура миксомицетов - обычные предметы исследования, относительно немного известно об их экологии. Большинство исследований экологии слизевиков было основано на наблюдениях репродуктивной стадии в жизненном цикле.

Эта стадия обычно наблюдается в природе. Микроскопические амебофлагеллятные клетки одноклеточная пищевая стадия легко наблюдаются в лаборатории, но практически невозможно наблюдать их в полевых условиях. Плазмодий многоядерная пищевая стадия, хотя макроскопический - обычно не готов к споруляции. Миксомицеты - типичные обитатели наземных экосистем. Для развития и образования спорофоров они используют разнообразные субстраты подстилка, разлагающаяся древесина, кора деревьев, помет растительноядных животных, а также любую другую органику растительного происхождения.

Считается, что большинство видов не приурочено к определенному типу субстрата. Тем не менее некоторые виды и даже более крупные таксоны достаточно узко специализированы, как например р. Cribraria специализированный к древесине хвойных, а также р. Didymium, большинство представителей которого предпочитают развиваться на подстилке. Однако до сих пор нет данных о приуроченности отдельного вида миксомицета к определенной породе дерева или роду в целом.

Дроздович Drozdowicz, 1977, изучал субстратное распределение миксомицетов на различных древесных породах и отметил, что различия касаются только того к какому классу относится дерево голосеменным или покрытосеменным.4 Как отмечалось многими авторами Новожилов, 1993 Мир растений, 1991 Stephenson, 1994, наибольшее количество видов ассоциировано с древесиной. На сегодняшний день известно около тысячи видов миксомицетов Ainthwors, Bisby, 1995, из них около 70 видов в той или иной степени приурочено к древесине. Однако, эта цифра приведена только для бореальных лесов.

В растительных сообществах, где отсутствует или плохо развита подстилка, а также другие типы субстратов эта цифра может доходить до 90 и более процентов. 2.5.1. Трофические Стадии Обе питающиеся стадии миксомицетов обычно существуют в микросредах обитания, где популяции бактерий высоки. Бактерии, вероятно, главный источник продовольствия для миксомицетных амебофлагеллятных клеток.

Escherichia coli и Enterobactor aerogenes использовались как пищевой ресурс для лабораторных исследований. Амебофлагеллятные клетки, как известно, питаются различными спорами грибов Гильберт 1928. Разумно предположить, что, так как эти клетки можно вырастить на химически определенных питательных средах в лаборатории, прямое поглощение растворенных органических питательных веществ происходит и в природе. Плазмодии, как известно, питаются разнообразными бактериями Cohen 1941, но не все бактерии подходят для развития плазмодия, и некоторые могут даже прекращать рост. Остатки бактериальных клеток в пищеварительных вакуолях могут быть вытеснены в стебелек при споруляции Blackwell 1974. Используя электронную микроскопию были обнаружены бактериальные споры и другие частицы в стебельках семи видов миксомицетов.2 В природе плазмодии поглощают различные типы пищи, включая водорослевые клетки, дрожжи и споры, вегетативные гифы и в некоторых случаях плодоносящие тела грибов Lister 1888, Говард и Curie 1932. Плазмодии также питаются плазмодиями других видов McManus 1962. Кроме того, плазмодий способен абсорбировать питательные вещества непосредственно из окружающей среды, и некоторые виды могут показывать внеклеточное переваривание растительного и микробного материала.

Плазмодии хорошо приспособлены, чтобы использовать условия среды, мигрируя через отверстия диаметром всего в несколько микронов, плазмодии могут проникать через крошечные отверстия в разлагающейся древесине. Некоторые плазмодии требуют большего количества влаги, чем другие.

Тип афаноплазмодия проводит большую часть своего существования в пределах подложки, в отличие от фанероплазмодия, который лучше приспособлен к жизни на поверхности подложки.

Фанероплазмодий имеет хорошо развитую слизистую оболочку, которая служит, чтобы защитить его от потери воды афаноплазмодий не имеет такой оболочки Alexopoulos 1960. 2.5.2. Связи с субстратом Хотя плазмодий может мигрировать далеко от его исходного субстрата, наблюдения, и сбор указывают, что некоторые виды миксомицетов имеет тенденцию закреплятся за определенными типами подложек Pratt 1934, Gray и Alexopolous 1968, и Stephenson 1988. Некоторые виды почти всегда обитают на коре или древесине, а другие на опаде и разлагающихся растениях.

Причины для специфики выбора субстрата неизвестны Eliasson 1981, Blackwell 1984, однако, они могут, вероятно, быть приписаны физическому и биотическому факторам Stephenson 1988. 2.5.3. Сезон плодоношения Сезон образования спорофоров для большинства видов миксомицетов в умеренных областяхрегионах начинается в начале лета и продолжается всю осень.

В то время как некоторые виды образуют споры в течение полного периода, другие плодоносят сезонно. На востоке Северной Америке, Lycogala epidendrum может быть найдена с раннего лета до поздней осени. Ceratiomyxa fruticulosais плодоносит летом и не встречается осенью.

Metatrichia vesparium изредко встречается и осенью Stephenson с 1988. В умеренных областях, myxomycetes не развиваются в течение зимних месяцев, хотя некоторые виды могут появляться в течение периодов оттепелей. В тропических районах, myxomycetes остаются активными круглый год, но их плодоношение не особенно обильно кроме некоторых периодов Lazo 1966. Главные факторы, воздействующие на сезонное распределение - влажность и температура Alexopoulos 1968. Некоторые разновидности имеют температурные предпочтение.

Blackwell и Gilbertson 1984 сообщили, что культуры влажной камеры Physarum straminipes из Пустыни Sonoran юго-запада Соединенных Штатов плодоносили более быстро при 20o C, чем при 30o C. В течение более раннего полевого изучения, выполненного в той же самой области, P. straminipes никогда не были собраны летом они появлялись в течение зимних месяцев. Температура, кажется, наиболее важный фактор, основанный на данных, представленных коллекциями, сделанными равномерно в течение годичного периода в двух местах изучения в Бразилии Maimoni-Rodella и Gottsberger 1980. Они нашли, что даже в присутствии адекватной влажности, myxomycetes были редки, когда температуры были ниже 14o C. Хотя температура и влажность - важные факторы в определении сезонного распределения для myxomycetes с ограниченными плодоносящими периодами, наше знание этого аспекта экологии все еще не полно.

Как показывают проведенные в некоторых районах Среднего и Северного Урала, из тех видов, что предпочитают образовывать плодовые тела на древесине 65 используют также другие субстраты, и лишь 35 могут быть обнаружены только на древесине, причем 84 всех ксилофильных видов обитают как на древесине хвойных, так и лиственных пород, 11 в большей степени приурочены к хвойным, 5 к лиственным.4 2.5.4. Миксомицеты и насекомые Myxomycetes обеспечивают пищу, убежище, и место размножения для различных разновидностей насекомых.

Самые обычные партнеры myxomycetes в умеренных лесах - жуки. Члены семейства Leiodidae неоднократно собирались с плодоносящими тела и плазмодиями.

Жуки играют роль в рассеивании спор. Большинство жуков найдено со зрелыми плодоносящими телами, плазмодии - также важный источник продовольствия Blackwell 1984, Wheeler 1987. Различные виды летающих насекомых - обычные партнеры myxomycetes Buxton 1954. Разновидности мух, связанных с myxomycetes, принадлежат семействам Mycetophilidae, Scaridae и Drosophilidae. Муха Epicypta testata, наиболее часто находится в сотрудничестве с такой разновидностью как и Lycogala epidendrum.

Sellier и Chassain 1976 сообщили, что взрослая муха иногда откладывает яйца около плазмодия Enteridium lycoperdon и Tubifera ferruginosa. Когда появляются личинки, они кормятся на плазмодии до окукливания, которое происходит одновременно со спорообразованием у миксомицетов. Когда взрослая муха появляется, споры прочно удерживаются на ее теле и разносятся ею.2 2.5.5. Миксомицеты и грибы Плодоносящие тела миксомицетов могут служить как органическая подложка для различных разновидностей грибов.

Эти грибы - прежде всего hyphomycetes, хотя некоторые - аскомицеты. Многие из hyphomycetes - фактически вегетативные стадии аскомицетов. Stephenson и Studlar 1985. 2.5.6.Значение для человека Так как их существование неизвестно большинству людей, myxomycetes имеет небольшое воздействие на человека. Лишь рассмотренные выше плазмодиофоровые могут вредить хозяйственным культурам. Некоторые миксомицеты употребляются в пищу. 2.6.Географическое Распределение Слизевики наиболее обычны в экосистемах леса, где имеется разнообразные материала подложки типа коры, пней и опавшего листа.

Однако, myxomycetes могут находится, где есть растительные останки. Существуют водные виды миксомицетов. Didymium difforme способен к прохождению полного жизненного цикла под водой. Плазмодии наблюдаются в чашечках водных цветков. Arcyria cinerea, A. denudata, Certatiomyxa fruticulosa, Comatricha typhoides, Lycogala epidendrum, и Stemonitis fusca - некоторые из наиболее часто встречающихся видов. 2.6.1. Myxomycetes, связанный с определенными Средами обитания 2.6.1.1 Миксомицеты, обитающие на коре деревьев Миксомицеты одни из постоянных обитателей разлагающейся древесины.

Их обилие и видовое разнообразие на этом субстрате довольно высоко. Это может объясняться наличием достаточно разнообразного материала для питания бактерии, высокомолекулярные продукты разложения древесины, споры и гифы грибов, водоросли и др. С другой стороны разлагающаяся древесина способна достаточно долго удерживать влагу, необходимую для жизнедеятельности трофических стадий миксамеб и плазмодия, температурные колебания внутри древесины относительно небольшие в течении суток, что также немаловажно.

Древесина содержит все биогенные элементы, накопленные в течении жизни деревом, необходимые для нормального существования организма. В процессе разложения древесины грибами эти элементы высвобождаются и становятся доступными для потребления.

Все это создает довольно благоприятный микроклимат для жизнедеятельности миксомицетов, особенно проявляющийся, как нам кажется на третьей стадии разложения. Еще одной возможной причиной высокого обилия миксомицетов на древесине в целом может являться отсутствие конкуренции со стороны других организмов. Большое количество видов, которое можно обнаружить на одном субстрате свидетельствует также и о низкой конкуренции среди самих миксомицетов или использовании разными видами разных трофических ресурсов, предлагаемых разлагающейся древесиной.4 2.6.1.2. Myxomycetes обитающие на листовой подстилке.

Diderma effusum, D. testaceum, Didymium melanospermum, Lamproderma scintillans, Physarum bivalve и P. cinereum склонны к листовой подстилке. Хотя Arcyria cinerea найден на всех типах листьев, Stemonitis herbatica, кажется, предпочитает листву широколиственных деревьев, в то время как Cribraria microcarpa предпочитает хвойный опад.2 2.6.1.3. Экскременты как микросреда обитания Хотя количество данных ограничено, более чем 80 видов копрофильных myxomycetes были зарегистрированы, с несколькими видами, встречающимися исключительно на экскрементах. Их роль в разложении экскрементов к настоящему времени неизвестна.

Из-за высокой влажности, обилия пищи богатства и больших популяций микроорганизмов, экскременты создают подходящую среду обитания для myxomycetes. Относительно необычные в умеренных лесах, копрофильные миксомицеты, кажется, чаще встречаются в прериях. 2.6.1.4.Почва как Микросреда обитания Thom и Raper 1930, Warcup 1950 и Indira 1968 изолировали миксомицетов от почвы.

Раньше, Feest и Madelin 1985, 1988a, 1988b демонстрировали метод определения плазмодий-образующих частиц в образцах почвы. Myxomycetes - обычные жители большинства почв. Didymium spp. Кажется, наиболее обильный и широко распространенный слизевик в почвах Feest и Madelin 1988a. 2.7.