Развитие дарвинизма и временный отход от него

Развитие дарвинизма и временный отход от него. Чарлз Дарвин 1809-1882 не критиковал Ламарка -этого заслуженно знаменитого естествоиспытателя, как он называет его в историческом очерке к четвертому изданию Происхождения видов - за его идею об эволюции жизни или даже за его идею о том, что признаки, приобретенные организмом в течение его жизни, могут передаваться по наследству его потомкам. Вопрос, по которому Дарвин расходится с Ламарком и с собственным дедом, относится к механизму эволюции.

Ламарк и Эразм Дарвин допускали вмешательство каких-то таинственных сил, наделяющих организмы способностью самим выбирать для себя именно те признаки, которые обусловили эволюционный прогресс в направлении все более и более совершенных форм адаптации.

Но можно ли представить себе, чтобы организмы могли отличать полезные приобретенные признаки которые обычно редки от вредных которые довольно обычны, как, например, раны, переломы конечностей, последствия заболеваний и т. п. без вмешательства какой-то в высшей степени изощренной и разумной силы, способной устанавливать эти различия? И как можно говорить, что организмы стремятся к совершенству, не обращаясь вновь к предначертанному плану и к его создателю? Чарлз Дарвин хотел дать объяснение органической эволюции, не прибегая ни в явной, ни в скрытой форме к таким субъективными и антропоморфистским представлениям. В своей книге Происхождение видов впервые изданной Джоном Мерреем в 1859 г. Дарвин заменил идею о направленной изменчивости вызываемой внутренним стремлением идеей случайной изменчивости, передаваемой по наследству.

О происхождении этой изменчивости он высказывался несколько неопределенно, полагая, что она, возможно, обусловлена воздействиями среды на половые железы, и, как мы увидим ниже, столь же неопределенно он высказывался относительно механизма наследования изменчивости.

Однако он совершенно ясно сформулировал, что каким бы образом ни возникала изменчивость, это происходило вне всякой зависимости от потребностей организма.

Кроме того, Дарвин считал, что та изменчивость, которая лежит в основе эволюции, слагается из очень небольших непрерывных отклонений от первоначальной формы. О допускал возможность крупных внезапных изменений, но считал, что они редки и в большинстве случаев ведут к уродствам, По его мнению, этого, в сущности, и следовало ожидать, по скольку полагать, что какое-либо крупное изменение в морфолог гии или физиологии могло бы а адаптироваться к уже сущест вующей организации того или иного организма и б обладать селективным преимуществом, значило бы перейти в область чудесного, покинув область Науки. Наконец, вместо ламар ковского таинственного стремления к совершенству Дарвин представлял эволюцию как весьма обычный процесс, лишенный всякой таинственности.

Животноводы и садоводы, говорил он, путем отбора и разведения отклоняющихся индивидуумов получили огромное разнообразие форм домашних животных и ра тений. Это был искусственный отбор. Дарвин полагал также что борьба между организмами в перенаселенном мире за огра- ничейные ресурсы неизбежно приводит к тому, что выживают только наиболее приспособленные и что это должно вести к сво-его рода естественному отбору вариантов мысль, на которую его натолкнули труды Мальтуса по экономике Malthus, A Essay on the Principle of Population, London, 1798 . Таким образом, суть дарвиновской теории механизма эво люции сводилась к следующему 1 у особей в пределах каждо го отдельного вида наблюдается значительная, но непрерывна изменчивость по морфологическим и физиологическим призна кам 2 эта изменчивость возникает случайным образом и насле дуется 3 популяции животных и растений обладают значительной способностью к увеличению 4 однако необходимые им ресурсы ограничены, и поэтому особи данной популяции борются1 за собственное существование и за существование своих потомков 5 поэтому только некоторые те, кого Дарвин назвал наиболее приспособленными выживают и оставляют потомков, обладающих теми же самыми признаками 6 в результате такого естественного отбора наиболее приспособленных представители данного вида становятся все лучше и лучше адаптированными к окружающим условиям.

Из предпосылок, на которых Дарвин строил свои рассуждения изменчивости, наследственности и ограниченности ресурсов- следствие эволюция путем естественного отбора вытекает автоматически кому-то может показаться - даже слишком автоматически, чтобы все это можно было серьезно принять в качестве научной гипотезы.

Выживают приспособленные, потому что по определению те, кто выживает приспособлены если дарвинизм свести только к этому, то он представляется довольно поверхностным, а аргументация тавтологической.

Между тем это не так. Во-первых, влияние тех или иных признаков на выживание и воспроизведение не постоянно и одинаково, а варьирует в зависимости от того, к какому таксону принадлежит данный организм, и от его местообитания поэтому приспособительную ценность каждого отдельного признака необходимо исследовать и объяснить см. гл. 3 . Во-вторых, выживание наиболее приспособленных - всего лишь незрелое и непродуманное обобщение заимствованное Дарвином у Герберта Спенсера, 1820-1903 того, что было задумано Дарвином.

Это вершина теоретического айсберга, под которой лежали и лежат менее очевидные допущения об источнике изменчивости и механизме наследственности см. гл. 2 . В принципе эти допущения могут оказаться ошибочными, и они поддаются проверке именно это то есть подверженность теории ошибкам и возможность ее проверки делает дарвинизм интересным с научной точки зрения.

Но, признавая логическую строгость и научную приемлемость дарвинизма, можно ли считать эту теорию действительно правдоподобной? Можно ли ожидать, что отбор случайных изменений приведет к возникновению тех сложных и интегрированных механизмов, которые имеются у организма? Пэйли Paley заметил, что один вид такого органа, как глаз, вылечит от атеизма любого, ибо невозможно представить себе, чтобы такая сложная и высокоинтегрированная система могла возникнуть случайно. Сам Дарвин указывал, однако, что если в живой природе существует непрерывная последовательность от простых рудиментарных органов, воспринимающих свет, до глаза позвоночных и если каждый из таких органов приносит некоторую пользу своему носителю, то возражение Пэйли снимается, поскольку при этом нет необходимости считать, что глаз возник сразу его развитие могло проходить через ряд последовательных ступеней, связанных между собой непрерывностью, создаваемой наследственностью, при содействии со стороны естественного отбора.

Тем не менее в частных беседах Дарвин высказывался не столь уверенно, признавшись одному из своих коллег, что хотя одного лишь созерцания глаза было недостаточно, чтобы сделать его верующим, при виде глаза он не раз обливался холодным потом.

Даже при наличии таких последовательных ступеней трудно поверить, что тот или иной тонко сбалансированный и превосходно скоординированный орган мог возникнуть в результате множества случайных событий, и многие до сих пор придерживаются точки зрения Пэйли. Ридли Ridley 1982 дал исторический обзор затруднений, с которыми сталкивается теория Дарвина, когда дело доходит до сложных коадаптированных органов. Ц Теперь на нашей стороне по крайней мере фактор времени- чего не было у Дарвина.

Иными словами, мы теперь можем с достаточной степенью уверенности утверждать, что с момента возникновения первого живого организма прошло примерно 3500 млн. лет, а с тех пор, как у животных, подобных плоским червям, появились первые рудиментарные фоторецепторы, прошло более 1000 млн. лет табл. 1.1 . За эти невообразимо длительные периоды времени даже невероятные события становятся мыслимыми.

Однако Уильям Томсон W. Thomson, 1824 1907 , впоследствии лорд Кельвин Kelvin, сократил время, которым мог оперировать Дарвин, берясь доказать, что возраст Земли не может превышать 100 млн. лет. Эта ошибочная оценка ввергла Дарвина и дарвинистов в состояние неуверенности и подорвала веру к ним, во всяком случае со стороны их современников.

Таблица 1.1. Принятая в настоящее время временная шкала для истории Земли и эволюции жизни.

Эра Период Главные эволюционные события Время2 1 Плейстоцен Человек 11.59 10 Плиоцен Неоген 30 Кайнозой Миоцен 40 Олигоцен 60 Эоцен Палеоген 75 Палеоцен j 11.00 135 Мел Млекопитающие 165 Мезозой Юра Цветковые растения 205 Триас 9.30 230 Пермь Тайнобрачные 250 280 Пенсильвании Миссисипий Карбон Рептилии 325 Палеозой Девон Амфибии 8.30 Насекомые 360 Силур Наземные растения 8.00 Рыбы 425 Ордовик Водоросли 500 Кембрий Все главные типы беспозвоночных 6.00 3000 Протерозой Первые ископаемые 1.00 Докембрий 1000 10000 Архей Первое появление 0.00 жизни полночь 3000-4000 Образование Земли 10000 1 Время в миллионах лет от начала периода. г Время по 24-часовой шкале с момента возникновения жизни.

Сверх всего этого Дарвин связал свою теорию с механизмом наследственности, основанным на смешении наследственных задатков родительских особей, что было роковым для постулированных им мелких изменений.

Он полагал, что вклады двух родительских особей смешиваются, давая потомство с промежуточными признаками. Однако на такой основе отбор благоприятных вариантов попросту невозможен, так как их в конечном счете неизбежно поглотили бы неблагоприятные варианты! Подумайте, что бы произошло, писал один из рецензентов Происхождения видов Флиминг Дженкин Fleeming Jenkin, North Brit. Review, 1867, 149-171 , с наследственными признаками белого человека, оказавшегося после кораблекрушения на острове, населенном неграми.

Независимо от степени превосходства, слова рецензента этих признаков с помощью простой арифметики можно показать, что всего за несколько поколений они были бы сведены на нет в результате смешения с признаками местного населения. Для того чтобы справиться с затруднениями, возникшими в связи с представлениями о слитной наследственности, и с возражениями, выдвинутыми лордом Кельвином, Дарвину пришлось отвести в своей теории эволюции более важную роль наследованию признаков, приобретенных организмом в течение жизни.

Таким путем вещество наследственности могло бы за короткое время ассимилировать относительно крупные и интегрированные изменения. Но при этом различие между дарвинизмом и ламаркизмом становится менее четким и вновь возникает старая проблема о том, почему одни приобретенные признаки оказываются закодированными в наследственном материале, а другие - нет. Из-за этого вера в дарвинизм еще больше ослабла, и в начале нашего века Норденшельд в своей классической Истории биологии Nordenskiold, History of Biology, Tudor Publ. Co 1929 посвятил большую главу упадку и даже полной отставке дарвинизма.

Дарвиновская теория происхождения видов писал он давно отброшена. Не говоря уже о переоценке длительности времени, которым располагала эволюция, необходимо было лучше представлять себе механизм наследственности, который мы рассмотрим в гл. 2 под рубрикой неодарвинизма разд. 2.3 . В течение короткого времени существовал также лагерь неоламаркистов но см. разд. 2.2.4 , отстаивавших естественный отбор вместе с приобретенными признаками. Например, Сент-Джордж Джексон Майварт в своей книге К вопросу о происхождении видов St. George Jackson Mivart, On the Genesis of Species , Macmillan, 1871 писал, что он не может представить себе, как путем постепенного накопления мелких изменений могла происходить эволюция, поскольку признаки в промежуточном состоянии бывают по большей части слабоадаптивными см. разд. 5.3 . Поэтому он высказал предположение, что эволюция происходит скачками и что основой для этих скачков служит приобретение полезных признаков.

К этому вопросу мы еще вернемся в гл. 5. 1.6. Выводы.

В заключение следует еще раз подчеркнуть различие между а точкой зрения о том, что жизнь возникла в процессе эволюции, и б теориями о том, как происходила эволюция. К тому времени, когда было опубликовано Происхождение видов, многие были готовы признать внушительный ряд данных, свидетельствующих в пользу эволюции, и в частности 1 существование ископаемых остатков, свидетельствующих об изменениях фауны и флоры с течением времени 2 сходство, лежащее в основе морфологии, физиологии и эмбриологии разных видов, наводящее на мысль об их общих предках 3 географическая прерывистость в фаунах и флорах, связанная с физическими преградами например, Австралия с ее своеобразными сумчатыми млекопитающими или острова - подобно Галапагосской группе, которые посетил и описал Дарвин с характерными для них одних видами растений и животных, заставляла предполагать естественный процесс изменения признаков у видов, оказавшихся в ловушке в этих изолированных областях.

Были возможны, однако, и многие другие объяснения эволюционного изменения.

Дарвин выдвинул одно объяснение - естественный отбор случайных изменений менее антропоморфное, чем другие, и подтверждавшееся рядом наблюдений, в частности 1 у особей, составляющих природные популяции, наблюдается значительная и притом часто непрерывная изменчивость 2 путем отбора такой изменчивости животноводы добиваются внушительных морфологических и физиологических изменений у домашних животных 3 адаптации основаны на модификации обычных принципов и зачастую бывают не так хороши, как могли бы быть, если бы они создавались de novo, без ограничений, налагаемых пред существующими структурами.

Несовершенные решения, явно бесполезные признаки и рудиментарные органы, служат - несколько парадоксальным образом - доводом в пользу процесса эволюции, основанного на естественном отборе случайных изменений в рамках ограничений, создаваемых предсуществующими формами.

Их трудно совместить с концепцией всемогущего творца. 1.7. Рекомендуемая литература. Общая история биологии хорошо изложена в книге Смита 9 . Полные обзоры истории, философии и социального значения дарвинизма содержатся в книгах Джиллеспи 2 , Моора 4 и Рьюза 7, 8 . Сведения о Дарвине как человеке и его путешествии на Бигле можно найти у Мурхеда 5 , Джорджа 11 и Ховарда 3 . Глава 2.