Обзор литературы по теме. INESQUE, 1815 Надцарство Ядерные организмы, или Эукариоты Eucaryota. Царство Животные Animalia, seu Zoobiota.
Подцарство Многоклеточные животные Metazoa, seu Metazoobionta. Надраздел Эуметазои, или Настоящие многоклеточные Eumetazoa. Раздел Двусторонне-симметичные, или Билатеральные Bilateria. Подраздел Вторичноротые животные Deuterostomia. Тип Хордовые Chordata.
Подтип Позвоночные, или Черепные Vertebrata, seu Craniata. Надкласс Четвероногие, или Наземные позвоночные Tetrapoda, seu Quadrupeda. Класс Амфибии, или Земноводные Amphibia. Подкласс Тонкопозвонковые Lepospondyli. Отряд Хвостатые Urodela, seu Caudata. Подотряд Salamandroidea. Семейство Саламандровые, Настоящие саламандры Salamandridae. Род Тритоны, Уколы Triturus Околоушные железы незаметны. Хвост сжат с боков, снабжен сверху и снизу оторочкой, часто короче или равен длине тела рис.6. Кожа гладкая или зернистая. Небные зубы в виде двух продольных параллельных или расходящихся рядов рис.7. В брачный период у самцов большинства видов на спине гребень. Брюхо окрашено в желтый или красный тона. Размеры средние или небольшие.
Самки немного крупнее самцов. Внешний облик, особенно форма спинного гребня и окраска, может сильно различаться в зависимости от фазы годового цикла обитание в воде или на суше. Для всех видов тритонов нашей фауны характерно своеобразное ритуальное брачное поведение самцов брачные игры, в котором можно выделить 7 многократно повторяющихся элементов некоторые из них видоспецифичны. 1. Показ бока самец находится боком перед самкой и под углом до 60е к грунту отмечено у всех видов, кроме альпийского тритона. 2. Рывок тело самца движется, описывая задней частью дугу, голова при этом практически остается на месте изгибая у основания хвост, самец толкает воду к самке отмечено у всех видов. 3. Быстрые удары хвостом самец, располагаясь перед головой самки, интенсивно бьет согнутым вдоль туловища хвостом не отмечено в группе гребенчатого и малоазиатского тритонов. 4. Выгиб спины вверх отмечено только у альпийского тритона. 5. Толчки - самец толкает самку мордой отмечено только у альпийского тритона. 6. Арка самец дугой располагается над головой самки и виляет задней частью хвоста этот элемент ухаживания отмечен только в группе гребенчатого и малоазиатского тритонов. 7. Обнюхивание самец обнюхивает самку, иногда касаясь ее отмечено у всех видов. Населяют всю Европу, Переднюю Азию на юг до Израиля и на восток до северного Ирана и Западную Сибирь на восток до Алтая. Известно 12 видов, которые объединяются в 2 иногда 3 подрода собственно Triturus с семью видами и Palaeotriton с пятью более мелкими видами.
В фауне бывшего СССР 7 видов в России 4 из обоих подродов.
В старой литературе были широко известны под родовыми названиями Triton Laurenti, 1768 отсюда и русское название и Molge Merrem, 1820 Ананьева, Боркин, Даревский, 1998. 1.2. Характеристика вида Гребенчатый тритон Wtarus cristatusLaurenti,1768 Triton palustris Eichwald, 1830 Triton niarmoratus Eichwald, 1831 ВНЕШНИЙ ВИД. Крупный тритон максимальная общая длина 153 мм длина тела 82 мм в Европе до 200 мм. Голова уплетенная сверху и широкая туловище массивное.
Небные зубы в виде двух почти параллельных рядов. Сверху кожа крупнозернистая, на брюхе гладкая.
Гребень самца в брачный период высокий, зубчатый, резко обособлен выемкой от хвоста.
Хвост короче или равен длине тела. Так называемый индекс Вольтерсторфа, т.е. отношение длины передних конечностей к длине туловища между передними и задними конечностями, у самок равен 41-67 обычно 52, туловищных позвонков с ребрами чаще всего 15-16 изредка 14 или 17. Окраска верхней части тела темная с неконтрастными темными же пятнами. По бокам головы и туловища множество мелких белых точек.
Горло черное реже желтоватое с многочисленными белыми крапинками рис.1 и 2. РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Центральные районы Европы, на север до юга Скандинавии, на юг до Альп и Балкан, от Франции на западе до Урала на востоке Свердловская область, заходит в Зауралье Курганская область. В европейской части бывшего СССР достигает на севере Карелии, на юге Молдавии обитает в низовьях Днепра, а ранее до 40-х годов встречался в низовьях Дона, но отсутствует в нижнем течении Волги и Урала. Указываемые ранее участки ареала в южной Европе и Передней Азии, а в бывшем СССР в Крыму и на Кавказе относятся сейчас к другим близкородственным видам рис.4. Ранее считали, что вид состоит из 4 подвидов.
Однако полевые и лабораторные исследования последнего десятилетия показали, что эти подвиды следует рассматривать в качестве самостоятельных видов.
Это серый тритон, Т. саrnifex Laurenti, 1768, обитающий в Альпах, Италии и на большей части бывшей Югославии и Греции собственно гребенчатый тритон, Т. cristatus дунайский тритон, Т. dobrogicus Kidtzescu, 1903, и тритон Карелина, Т. karelinii Strauch, 1870. В фауне бывшего СССР 3 из этих 4 видов в России 2 вида. Всех их сейчас относят к видовой группе Т. cristatus подрода Triturus. Подвиды у собственно гребенчатого тритона не выделяются Ананьева, Боркин, Даревский, 1998. ДИАГНОСТИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ. Во многих районах обитает совместно с обыкновенным тритоном, а на Карпатах, кроме того, с альпийским и карпатским тритонами.
От всех них отличается формой спинного гребня высокие зубцы, выемка перед хвостовой частью и окраской тела. В Закарпатье и, возможно, в Молдавии соприкасается с дунайским тритоном, от которого отличается особенностями окраски и пропорциями тела индекс Вольтерсторфа однако в ряде случаев точная идентификация без применения биохимических признаков может быть затруднена.
От пятнистой саламандры отличается формой и окраской тела, а от сибирского углозуба Зауралье, кроме того, числом пальцев на задних конечностях. ЧИСЛЕННОСТЬ. Несмотря на большой ареал гребенчатый тритон обычно не очень многочислен, особенно на севере и востоке ареала, и распространен мозаично. Наряду с обыкновенным тритоном, он все же является фоновым видом. Хотя численность его в 5 и более раз ниже первого вида, в зоне широколиственных лесов он не уступает ему в численности, а местами даже превосходит.
Во многих районах вид, по-видимому, сокращается локально может быть редким. Обитает на территории многих заповедников. Занесен в Красную книгу Латвии, но в Красные книги СССР, России и других республик включен не был. В пределах России указан в некоторых региональных Красных книгах например, в Башкирии и Карелии. Угрозы существованию вида в целом нет, поэтому специальных мер охраны пока не требуется. В Западной Европе охраняется Бернской Конвенцией.
ЛИМИТИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ. Изменение ландшафтов, химизация среды. БИОЛОГИЯ И ЭКОЛОГИЯ ВИДА. Обитает преимущественно в лесной зоне, где держится вблизи заросших околоводной растительностью стоячих и слабопроточных водоемов в различного рода биотопах. Это леса, кустарники, сады, огороды, широкие речные долины встречается также на открытых участках, пойменных лугах и т.д. В зоне широколиственных лесов наиболее многочислен. Населяет как низменные районы, так и горы. В Карпатах найден на высоте до 1450 м выше линии леса на полонине в Альпах до 1100 м. Весну и первую половину лета всего около 120 суток тритоны проводят в водоемах в озерах, старицах, заводях, ямах с водой, в осоковых и торфяных болотах, иногда в лужах, как правило, в лесу или у опушек попадаются также в канавах и прудах.
Гребенчатый тритон избегает загрязненных водоемов редок или отсутствует в населенных пунктах и других местах с хозяйственной деятельностью человека. Во второй половине лета тритоны живут на суше в лесу. В водоемах тритоны активны преимущественно днем, на суше в сумерки и ночью, скрываясь в остальное время под пнями, гнилыми стволами деревьев, в ямах с песком и опавшими листьями, в густом дерне, иногда даже в кротовых ходах.
В этих убежищах обычно и зимуют, иногда вместе с другими видами амфибий. Зиму проводят также под мхом, в корневых пустотах, даже в подвалах и погребах. Хотя зимуют обычно на суше, но могут зимовать и в непромерзающих до дна водоемах. ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ФАЗЫ. Из зимовок появляются в марте Закарпаты, в апреле-мае средняя Россия в период вскрытия водоемов при температуре воздуха 9-10С и температуре волы 6С. Через 3-6 суток тритоны перемещаются к водоемам.
В отличие от обыкновенного тритона в качестве нерестилищ предпочитают более глубокие водоемы до 0,5-0,7 м. Размножение начинается при температуре воздуха 14С. Самцы к этому времени уже находятся в брачном наряде с высоким спинным гребнем, давшим название виду, и красивой голубой полосой вдоль хвоста.
Этот гребень, богатый сосудами, по-видимому, усиливает также газообмен животного. После ритуального ухаживания самка откладывает от 80 до 600 икринок чаще 150-200. Процесс икрометания занимает от двух недель до двух месяцев. Икринки имеют овальную форму размером 2,0-2,5 х 4,0-4,5 мм размер яйцеклетки около 1,5 мм и сверху не пигментированы. Икринки заворачиваются в листочки, причем обычно прикрепляются к их нижней стороне по 1, реже 2-3 штуки при этом выбираются более крупные листья, часто лежащие на поверхности воды. Эмбриональное развитие длится около 13-18 суток личиночное окало 3 месяцев 80-100 суток.
Личинки длиной 8,5-12 мм имеют зачатки передних конечностей, плавательную оторочку вокруг хвоста, наружные жабры и балансеры рис.6 В. Хвост у личинок заметно длиннее тела и заканчивается нитью. По бокам туловища обычно 11-12 поперечных бороздок. Некоторые личинки зимуют, причем в горах и на равнине например, в Карпатах в Молдавии используя колодцы. В Германии были обнаружены неотенические личинки.
Метаморфоз проходит в начале июля сентябре. Сеголетки достигают в длину 40-80 мм длина тела 17-45 мм. Выйдя из водоема, они держатся близ него, прячась под лежащими предметами корягами и т.д Здесь же они могут и зимовать. Половозрелость наступает на второй-третий год жизни при общей длине у самцов 85 мм, а у самок 94 мм и более. В неволе живут до 27 лет Гуржий, 1999. ПИТАНИЕ. Питается в водоемах несколько более крупными водными беспозвоночными, чем обыкновенный тритон.
Среди кормов преобладают моллюски, водяные жуки, личинки насекомых, иногда даже тритоны поедают икру и головастиков амфибий. На суше в рацион входят, главным образом, дождевые черви, слизни, а также разнообразные насекомые имаго и личинки. На зимовку уходят в сентябре-октябре при температуре воздуха днем 4-6С и до ночных заморозков. Зимуют поодиночке и небольшими группами, но иногда массовыми скоплениями в несколько десятков и даже около сотни особей Ананьева, Боркин, Даревский, 1998. ПОВЕДЕНИЕ. У тритонов замечается способность изменять свою окраску, как у хамелеонов, но только в меньшей степени.
Тритоны плохо видят, так что ловля пищи для них составляет большое затруднение. Проворных животных им поймать трудно, и поэтому они часто голодают. Глазер описывает ловлю улиток тритонами. В поисках съедобных растений эти моллюски далеко высовывают свое тело из раковины. Случается, что при этом улитка попадается на глаза голодному тритону, и хотя он очень неуклюж и неповоротлив в своих движениях, но все же успевает захватить ртом еще более неуклюжую улитку, которую затем с большим трудом вытаскивает из раковины. Весьма значительна у тритонов способность воспроизводить утраченные части тела регенерация.
Целая конечность, будучи отрезанной у тритона, снова вырастает. Спаланцани производил очень жестокие опыты над этими животными, отрезая у них ноги, хвост, выкалывая глаза и т.п и оказалось, что все эти части полностью восстанавливались, даже по нескольку раз. Блюменбах вырезал у тритона 45 глаза и убедился, что через 10 месяцев у него образовался новый глаз, отличавшийся от прежнего только меньшей величиной.
Что касается хвоста и конечностей, то они восстанавливаются такой же величины, как и прежние. Интересен рассказ Эрбера касательно живучести тритона. Уж съел у него одного тритона и скрылся. Через месяц, передвигая в кухне большой ящик, за ним нашли совершенно высохшего тритона, которого, вероятно, выплюнул уж. Животное было на вид совершенно мертвым, и до такой степени иссохшим, что при первом же неосторожном прикосновении к нему у него отломилась передняя нога, но когда Эрбер положил его на землю и облил водой, то тритон зашевелился.
Тогда он посадил его в банку с водой и стал кормить тритон быстро начал поправляться и уже через несколько дней чувствовал себя совсем благополучно. Оторванная нога вновь стала отрастать и через четыре месяца совершенно восстановилась. Банка, в которой он жил, стояла на окне между рамами однажды осенью случился сильный мороз, так что вода замерзла, и банка лопнула.
Чтобы добыть замерзшего тритона, Эрбер положил лед в кастрюльку, он совершенно забыл о тритоне, и когда вспомнил через несколько времени и взглянул в кастрюльку, то увидел, что тритон снова ожил и делает отчаянные усилия, чтобы выползти из воды, которая уже успела сильно нагреться. Эбрер посадил его в новою банку, и животное благополучно прожило свою жизнь. МЕРЫ ОХРАНЫ. Охраняется в заповеднике, Волжско-камском государственным заповеднике и государственным памятнике природы.
В неволе живут долго до 36 лет, размножение в лабораторных условиях возможно. Необходима охрана водомов, очистка водоемов и прибрежной зоны, воздуха. 1.3. Характеристика вида Обыкновенный тритон Triturus vulgaris Linnaeus, 1758, Molge punctata Двигубский, 1832 Molge lacepedi Двигубский, 1832 Tritoi taeniatus Кесслер, 1853 ВНЕШНИЙ ВИД. Самый мелкий тритон нашей фауны максимальная общая длина 89 мм длина тела 58 мм. Кожа в водоемах гладкая, на суше слабозернистая.
Спинной гребень у самцов фестончатый, непрерывно без выемки переходящий в хвостовой. Хвост у самцов немного короче или равен длине тела, у самок почти равен или немного длиннее. В брачный период на пальцах задних конечностей у самцов отрастают лопасти. Окраска сверху оливково-зеленая или бурая, с темными пятнышками или без них. По бокам головы 3 продольные темные полоски, особенно заметна проходящая через глаз. Брюхо желтоватое или оранжевое, с мелкими темными пятнами.
Хвост у самцов в брачный период имеет голубую полосу с перламутровым блеском и оранжевую кайму снизу. Небные зубы в виде двух продольных близко расположенных параллельных рядов, немного расходящихся сзади рис.5, 7. РАСПРОСТРАНЕНИЕ. Обладает обширным ареалом, простирающимся от Британских островов и Франции на западе до Западной Сибири на востоке рис.3. На севере ареал охватывает Скандинавию кроме ее северной части, на юге доходит почти до середины Италии и юга Балкан, а также до самого северо-запада Малой Азии Турция.
На территории бывшего СССР встречается от Карелии на севере до дельты Дуная на юге. Далее к востоку ареал заметно сужается, проходя на севере через Вологодскую область, Республику Коми, Пермскую и Тюменскую области, а на юге севернее нижнего течения Днепра и Волги, охватывая среднюю часть Урала и Зауралье, включая самую западную часть Казахстана, и доходя до Кемеровской области и Алтайского края. Распространение в Западной Сибири, а также на юге и севере ареала изучено недостаточно.
Большая изолированная часть ареала расположена на Кавказе, проходя через Краснодарский и Ставропольский края, Грузию, север Армении и Азербайджан. Изолированные находки в Средней Азии Аральское море и озеро Балхаш не подтверждаются новыми доказательствами. Известно 7 подвидов, из них на территории бывшего СССР и в России достоверно обитают только 2. Европейско-сибирская часть ареала занята номинативным подвидом, Т. v. vulgaris Linnaeus, 1758, а кавказская часть кавказским тритоном, Т. v. lantzi Wolterstorff, 1914. ПИТАНИЕ. В водоемах кормятся двукрылыми включая личинок, другими насекомыми, ракообразными, моллюсками и т.д. на суше, главным образом, жуками, гусеницами бабочек, многоножками, пауками, дождевыми червями и другими животными.
Личинки поедают дафний, личинок комаров и других мелких водных беспозвоночных. Сами тритоны становятся добычей самых разных хищников. Ими питаются рыбы, амфибии, рептилии, птицы и некоторые водные беспозвоночные личинки. СХОДНЫЕ ВИДЫ. От всех тритонов отличается наличием темных полосок по бокам головы.
Кроме того, от группы Тriton cristatus тритоны гребенчатый, дунайский и Карелина, а также от малоазиатского тритона отличается формой спинного гребня нет выемки и высоких зубцов от карпатского тритона пятнистым брюхом, формой тела и наличием гребня. От пятнистой и кавказской саламандр отличается формой и окраской тела, а от сибирского углозуба количеством пальцев на задних конечностях.
Биология и экология вида. Живет в лесной зоне, как в низинных местах, так и в горах на высоте до 700 м над уровнем моря в Украинских Карпатах и до 2700 м на Кавказе Ставропольский край в Европе до 1350 м. Встречается везде, где есть пригодные для размножения водоемы. Тяготеет к лиственным и смешанным, реже хвойным лесам, зарослям кустарников в припойменных зонах рек, к поймам озер недалеко от леса. Нередок в сельскохозяйственных ландшафтах, населенных пунктах, даже в крупных городах.
Избегает больших абсолютно открытых пространств вересковых пустошей, крупных полей, лугов и т.д. Весной обычен в стоячих или слабо проточных временных и постоянных водоемах в мелких озерах, старицах, песчаных карьерах, прудах, ручьях, болотах, даже в небольших ямах, лужах и канавах вдоль дорог. В водоемах тритоны активны почти круглые сутки, на суше днем скрываются в тенистых влажных местах в различного рода убежищах в подстилке, под корой лежащих деревьев, под штабелями дров, иногда могут быть найдены на открытых участках под большими камнями по одной или по нескольку особей.
Днем встречаются только в период миграций или в дождливую погоду Ананьева, Боркин, Даревский, 1998. ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ФАЗЫ. Весной тритоны появляются в марте-июне в зависимости от широты и высоты местности, а также характера погоды, на юге и равнинах раньше, чем на севере и в горах. В водоемы приходят при температуре воды 4-б С через 1-7 суток после пробуждения, сначала самцы, потом самки.
Для размножения выбирают водоемы, расположенные среди леса или кустарника на открытых и хорошо прогреваемых участках на просеках, полянах, опушках и т.д. Взрослые самцы приобретают красивый брачный наряд. Икрометанию предшествуют брачные игры. Откладка икры начинается при температуре воды 4-10С в марте-июне, причем выбираются самые теплые места водоема с достаточно густой растительностью. Самка откладывает овальные икринки размером 2,0-2,5 х 3,0-3,5 мм диаметр яйцеклетки 1,5-2,0 мм, прикрепляя их по одной на листья водных растений и заворачивая задними лапами.
Процесс откладки может продолжаться несколько суток, а при понижении температуры задерживаться до 18 суток. Самка откладывает от 60 до 700 яиц рис. 8. Выклев начинается через 7-10 суток в лаборатории или 14-20 суток в природе. Личиночное развитие в природе длится 50-70 суток и дольше рис. 6 А. Метаморфоз происходит обычно в июне-сентябре, в горах позже. Сеголетки выходят на сушу при длине тела 13-22 мм и более.
Во многих странах Европы известны многочисленные случаи перезимовки личинок, а также целые неотенические популяции. Впервые для бывшего СССР это явление достоверно было обнаружено лишь недавно, причем как для номинативного Гатчина под Санкт-Петербургом, так и для кавказского подвида из Абхазии Дмитриев, 1997. Половозрелость наступает на третьем году жизни. Продолжительность жизни высокая до 28 лет. Взрослые покидают водоемы в мае-июле, на зимовку уходят в сентябре-октябре.
В Поволжье активный период у взрослых особей составляет 145-195 дней, из них 100-140 суток, т.е. почти 73, приходится на сухопутную жизнь. Тритоны зимуют на суше в кучах листьев, в старых пнях, норах кротов и полевок, в погребах и подвалах, овощных ямах, как правило, недалеко от водоемов на Кавказе удаляются от них на расстояние от 200 м до 2 км. Зимовальные места часто занимают вместе с другими амфибиями тритонами, жабами, лягушками и жерлянками. На зимовку иногда собирается большими скоплениями, до нескольких сотен особей.
Довольно обычный вид с большим ареалом. Обитает на территории многих заповедников. Угрозы существованию вида нет. В специальных мерах охраны пока не нуждается. В Красные книги СССР, России и других республик не внесен. Охраняется в Карелии, где вид редок. Включен в приложение III Бернской Конвенции 2.