Содержание I. Введение II. Эволюционные причины поведения III. Инстинкты и научение 1. Инстинкты 2. Научение IV. Типы поведения 4.1 Территориальное поведение 4.2 Брачное поведение 4.3 Социальное поведение V. Выводы VI. Список литературы VII. Приложение 15 Введение В наше время большое внимание люди обращают на окружающий их мир. Поведение животных интересовало людей разных времен.
Еще древние люди следили за повадками животных, чтобы охота была удачной, об этом нам говорят наскальные росписи. Поведение животных изучает наука этология греческий эпос - обычай, нрав логос - слово, понятие, учение - наука раздел зоологии о поведении животных в естественных условиях. Этология уделяет внимание преимущественно генетическим обусловленным наследственным, инстинктивным формам поведения, их эволюции.
Эта наука сформировалась в 30-е годы XX века благодаря работам австрийского ученого И. Тимбергена родился в 1915. Термин этология Жоффруа Сант-Илера 1772-1884, бывшего одним из предшественников Ч. Дарвина. Поведение - способность животных изменять свои действия, реагировать на воздействие внутренних и внешних факторов. Поведение включает вопросы, при помощи которых животное ощущает внешний мир и состояние своего тела и реагирует на них. Поведение рассматривают в различных взаимосвязанных аспектах, важнейшими из которых являются экологические, эволюционные, физиологические и психологические. 1 Сведения о поведении животных были накоплены людьми на протяжении многих веков. Постепенно сформировалось представление о том, что оно складывается из двух основных компонентов -инстинкта и обучения.
Ряд биологов, начиная с Ч. Дарвина, выделяют и третий фактор - элементарную рассудочную деятельность. Она обусловливает поведение животного в новых, внезапно возникших условиях, реакция на которые не предусмотрена ни инстинктом, ни результатами предшествующего обучения.
Биологические основы поведения животных и его значения для приспособления их к среде обитания в ходе индивидуального развития и в процессе эволюции изучает наука этология от греческих слов эпос - нрав, характер и логос - учение. Основной предмет исследования этологии составляют инстинкты. Обучение и рассудочную деятельность животных изучают зоопсихология и физиология высшей нервной деятельности.
В своей работе этологи опираются прежде всего на наблюдения и тщательное описание поведения животных в естественных условиях. Используя киносъемку, магнитофонные записи, хронометрах этологи составляют перечни характерных для вида актов поведения - этограммы. Сравнительный анализ этограмм разных видов лежит в основе изучения эволюции поведения животных. Наблюдая за поведением животных в естественных условиях или в неволе, ученые - этологи выяснили основные особенности инстинктов как сложных врожденных двигательных реакций, описали врожденное опознавание ключевых стимулов и их роль в запуске инстинктивных реакций.
Ученые исследовали те внутренние механизмы, которые контролируют инстинкты, и тем самым заложили основу контакта этологии с физиологией. Поведение животных имеет важное значение в их приспособлении к среде обитания. Это одна из центральных проблем, которыми занимаются этологи. Большое внимание уделяется изучению индивидуального развития поведения животных.
Какова роль врожденного и приобретенного в их поведении Как и любой признак организма, поведенческие признаки обусловлены генетической программой при большем или меньшем воздействии внешних факторов. Подопытных животных воспитывали в изоляции от воздействия определенных факторов внешней среды, например без контакта с сородичами или без доступа к какому-то виду пищи. Оказалось, одни признаки поведения - инстинктивные действия - развиваются у животного независимо от индивидуального опыта или же требует воздействия среды лишь в определенный чувствительный период развития других признаков.
Изучая общественное поведение животных, этологи установили, что многообразные и сложные инстинкты обеспечивают их рассредоточение в пространстве и поддерживают определенную гармонию при жизни в сообществе. Поведение животных в процессе эволюционного развития не остается неизменным. Эволюцию поведения изучают путем сопоставления инстинктивных действий у разных видов.
Иногда оказывается, что признаки поведения охватывают более широкую группу животных и филогенетически болееширокую древние, чем некоторые морфологические признаки, на которых основана систематика. 2 Эволюционные причины поведения Все формы поведения отбираются постольку, постольку они способствуют выживанию данного вида животных. Этот тезис наиболее очевиден применительно к репродуктивному поведению, если животное не размножается, оно обрекает себя на вымирание, этот тезис верен и для остальных форм поведения - от пищевого до поиска блох. Если рассматривать поведение на более коротких отрезках времени, то оно должно обеспечивать животному возможность решать сиюминутные проблемы. Ведь для того, чтобы животное могло выживать и размножаться, оно должно уметь находить пищу и спасаться от хищников.
Животные существуют в непрерывном потоке световых, звуковых и прочих стимулов. Адаптивные поведенческие формы дают животному возможность реагировать на существенные с точки зрения выживания и размножения стимулы, совершая определенные поведенческие акты. Механизмы, обеспечивающие размещение стимулов и завершение поведенческих актов, являются неотъемлемой частью адаптивного поведения любого животного. 2 Инстинкты и научение Инстинкты Поведение одноклеточных организмов складывается в основном из автоматических перемещений в сторону раздражителя или от него положительные и отрицательные тропизмы и таксисы, причем раздражителями могут быть сила тяжести, свет, химические компоненты среды, температура и т.п. Уже эти элементарные формы поведения требуют механизмов прямой и обратной связи между рецепторами клетки и ее двигательными системами реснички, жгутики.
В поведении простейших обнаружены зачатки индивидуальной приспособленности - привыкание к стимулу, способность выбора между пищащими и не пищащими объектами и др. Инстинктивным, или врожденным, поведением называются такие формы поведения, которые генетически запрограммированы в нервной системе и которые практически невозможно изменить.
Приобретенным поведением называют все формы поведения, которые формируются как результат индивидуального опыта живого организма.
Концепция инстинктивного поведения до сих пор еще вызывает серьезные разногласия среди биологов. Чтобы проверить, является ли данная форма поведения врожденной или приобретенной, крайне сложно. Врожденное поведение формируется без научения. Единственный способ убедиться, что данное поведение является врожденным, состоит в том, чтобы поместить животное в обстановку из которой по возможности исключены все внешние стимулы, и пронаблюдать, проявится ли исследуемый поведенческий акт. Но даже если он и проявится, это еще не значит, что данное поведение является врожденным - быть может, экспериментатору просто не удалось устранить все стимулы, необходимые для научения.
Практически доказать, что то или иное поведение инстинктивно, как правило, невозможно, и исследователи пользуются более плодотворными методами анализа.
У многоклеточных с повышением их организации все более важное место в поведении занимают индивидуально приобретенные компоненты, обусловленные различными формами обучения. Животному выгодно обладать как врожденным, так и приобретенными формами поведения. Преимущество врожденного поведенческого акта, например одергивания руки от огня, заключается в том, что он реализуется очень быстро и всегда безошибочно. Это существенно снижает вероятность фатальных ошибок, которые могло бы допустить животное если бы ему приходилось бы учиться избегать огня или затаиваться, когда приближается хищник.
Кроме того, врожденное поведение избавляется от необходимости затрачивать время и энергию на научение. Приобретенное поведение имеет свои преимущества оно может со временем модифицироваться при изменении условий окружающей среды. Знание биологии вида зачастую позволяет предсказывать, какой комбинацией врожденных и приобретенных форм поведения обладают отдельные особи. Рассмотрим роющую осу, которая вылупляется из яйца в полном одиночестве и растет, практически не вступая в контакты с особями своего вида. Поиск самца, спаривание, строительство гнезда и откладка яиц - все эти формы поведения должны быть в большей степени врожденными, чтобы оса могла осуществить их в первый же раз в жизни, который, кстати, может оказаться и последним.
Напротив, общественные животные, например кошачьи могут научиться многим формам поведения, наблюдая за остальными членами группы, и отработать их, играя в относительной безопасности.
Было бы, однако, крайним упрощением считать, что поведение осы в основном инстинктивное, а кошачьих - приобретенное. Для всех животных, за исключением самых примитивных, жизненно важны оба типа поведения. Даже роющей осе за ее короткую жизни приходится учиться отыскивать пищу, находить дорогу к гнезду, а также многому другому. Вместе с тем всем млекопитающим в той или иной степени свойственно врожденное поведение.
Научение играет важную роль в развитии форм поведения, связанных с локальными или меняющимися стимулами. Например, всякое животное, имеющее дом, должно научиться оказывать его находить. Врожденное поведение оказывается более подходящим в тех случаях, когда вызывающие его стимулы остаются неизменными, когда важна скорость реакции и когда цена первой ошибки слишком высока. 2 Роющая оса отыскивает свое гнездо, запомнив окружающие его ориентиры. А Она облетает вокруг входа в гнездо, которое экспериментатор окружил сосновыми шишками.
Б В отсутствие осы шишки были передвинуты, и она летит к центру нового круга, где по ее расчетам должно быть гнездо. Основные типы научения даны в приложении см. Стр. Научение Научение - это основанный на индивидуальном опыте процесс, приводящий к адаптивным изменениям в поведении особи. Научение основывается на условных рефлексах. Условные рефлексы представляют собой поведенческие акты, вызываемые стимулами, которые животное научилось ассоциировать со стимулами, обычно вызывающими такое поведение.
Русский физиолог И.П. Павлов изучал рефлекс слюноотделения у собак. Каждое кормление собаки Павлов сопровождал звуком звонка после нескольких таких сочетаний у собак только на звук звонка начиналось слюноотделение, даже если при этом они не видели пищи. Иными словами собаки научились отвечать на новый стимул звонок, на который они ранее не реагировали. Таким же образом можно выработать условный рефлекс на негативный стимул наказание.
Суть научения методом проб и ошибок полностью раскрывается в его названии. Какие-либо спонтанные действия животного иногда случайно вознаграждаются после этого животное пробуя и ошибаясь, научается воспроизводить данную поведенческую реакцию, добиваясь того же результата. Вознаграждением может служить просто удовольствие от более точно выполненного действия. Методом проб и ошибок молодые млекопитающие и птицы совершенствуют охотничьи навыки, а люди с помощью такого же метода совершенствуют, например, навыки игры на пианино или езды на велосипеде.
Все упомянутые типы научения представляют собой варианты ассоциативного научения, для которого важным фактором является подкрепление награда или наказание. Типы поведения
В эволюции многих видов на основе конфликтного поведения сформировалис... У некоторых видов общественных животных существует иерархия доминирова... Вообще говоря, вторжение в такое пространство является угрозой, за кот... Акустическая коммуникация может быть достаточно сложной, даже если она... Социальные организации животных, как и все в живой природе, отбирались...
Выводы Диапазон форм поведения, которые могут возникнуть у данного животного, определяется его генотипом. Но большинство форм поведения, как врожденных, так и приобретенных, не могут нормально развиваться, если в соответствующие периоды жизни животного они не будут подвергаться воздействию определенных факторов внешней среды. Таким образом, нормальное становление поведения требует взаимодействия генома и окружающей среды.
Непосредственной причиной этого или иного поведенческого акта является воздействие стимула, вызывающего этот акт. В эволюционном аспекте отмечается тенденция к превращению поведенческих актов, способствующих выживанию, во врожденные, т.е. закрепленные в структуре нервной системы или в нервной системе фиксируется склонность к научению таким актам. Научение требует затрат времени и энергии, и этот механизм приберегается для тех форм поведения, которые должны меняться в соответствии с изменениями условий среды. Большинство животных редко либо вообще никогда не вступают в кооперативные отношения с другими особями своего вида, но в некоторых случаях, особенно среди насекомых и позвоночных, эволюция привела к появлению подлинной социальной организации.
Группы состоят из генетически родственных особей. У общественных видов коммуникация между особями достигает наибольшего развития. Медоносные пчелы используют в качестве каналов передачи информации феромоны и танцы эти два способа общения помогают пчеле опознавать свой улей и сестер, сообщать об источниках пищи и определять, как выращивать личинок.
Яйца в улье откладывает только матка, а выделяемые ею феромоны регулируют поведение ее дочерей - рабочих пчел. Для групп позвоночных характерно наличие иерархии иерархически ранг особи определяет ее доступ к ограниченным ресурсам. Группа служит для особи защитой члены группы взаимодействуют при поиске пищи, выращивание потомства, защите группы и ее территории если таковая имеется и при отражении атак хищников. 2 Развитие этологических исследований важно для многих сторон деятельности человека.
Знание поведения животных способствует успешной охране, восстановление и рациональному использованию фауны, имеет большое значение для сельского, охотничье-промыслового и лесного хозяйства. Изучение особенностей группового поведения сельскохозяйственных животных в наше время особенно важно в связи с внедрением в животноводство индустриальных методов их содержания и разведения. 3 Список литературы 1. Гиляров М.Р. Биологический энциклопедический словарь Москва, Советская энциклопедия, 1989г. 2. Кемп П. Введение в биологию Москва, Мир, 1988г. 3. Энциклопедический словарь юного биолога Москва, Педагогика, 1986г. Приложение Основные типы научения, основанные на классификации, предложенной Торпом 1963. Тип научения Характеристика поведения Привыкание При продолжительном повторении стимулов подкрепляемых поощрением или наказанием, реакция на них постепенно угасает например, птицы перестают бояться пугала т.е. научаются не обращать на него внимания.
Это имеет важное значение для формирования поведения у молодых животных - помогает им распознавать нейтральные элементы окружающей среды движения предметов, вызванные ветром, тень от облаков, движение волн и т.п Привыкание - результат изменения в нервной системе, а не форма сенсорной адаптации, так как новое поведение здесь устойчиво и после привыкания стимул уже никогда не вызывает реакции.
Ассоциативное научение Классическое Выявлено в исследованиях Павлова, проводившихся на обусловливание собаках.
Метод состоял в выработке условного рефлекса выработка услов- слюноотделения животное начинает реагировать не только ного рефлекса на безусловный раздражитель вид пищи, но и на новый условный раздражитель удары манометра, который предъявлялся собаке в сочетании с безусловным раздражителем. Животные научаются связывать безусловный стимул с условным и давать ответ на любой из них. Например, птицы не едят чрных и оранжевых гусениц одного вида бабочек из-за их неприятного вкуса и избегают есть других гусениц того же цвета, даже если они вполне съедобны.
Инструменталь- Выявлено в исследованиях Скиннера, проведенных на ное обусловлива- голубях. Всякий раз, когда птица производила определенное ние научение действие, е за это вознаграждали положительное путем проб и подкрепление или подвергали наказанию отрицательное ошибок подкрепление.
Сочетание данного проб и ошибок действия с наградой или наказанием соответственно повышает или уменьшает вероятность повторения этого действия в дальнейшем. Эффективность такого научения может возрастать при проведении ряда повторных опытов пример - эксперименты с каракатицей Латентное Не все формы поведения бывают явно направлены на научение удовлетворение непосредственных нужд или получение награды. Иногда животные исследуют новую обстановку и получают информацию, которая может пригодиться или даже приобрести жизненно важное значение лишь в дальнейшем.
Например знание непосредственного окружения норки может помочь мыши убежать от хищника, тогда как в момент приобретения этого знания оно, казалось, не имело никакой ценности. Поэтому такое научение называют латентным. По-видимому, к этой категории можно отнести и усвоение видоспецифической песни зябликом. Инсайт Вероятно, инсайт - это высшая форма научения. Он не является результатом прямого научения методом проб и ошибок, а основан на информации, полученной ранее при других в чем-то сходных обстоятельствах.
Инсайт возможен лишь при достаточном развитии интеллектуальных функций. Примером могут служить наблюдения Клера над шимпанзе. Когда подвешивали слишком высоко бананы и помещали отдельно деревянные ящики, обезьяна ставила ящики друг на друга и, взобравшись на них, доставала бананы. Наблюдения показали, что этим действиям предшествовал некоторый период размышления.
Правильное решение в данном случае могло быть в значительной степени облегчено предшествующими играми с ящиками т.е. латентным научением. Импринтинг Простая специализированная форма научения, которая запечатление проявляется во время критического чувствительного периода развития животного. Приобретаемое поведение становится относительно стойким и с трудом поддатся изменению. Импринтинг состоит в том, что в мозгу детеныша или птенца запечатлевается образ другого индивидуума, обычно родителя, или какого-то крупного объекта и создается особая привязанность к нему. Лоренц наблюдал, как лишнные родителей гусята и утята следовали за ним по пятам, принимая его за мать. Так же ведут себя приученный и выкормленные из бутылки ягнята, что может оказывать глубокое и не всегда желательное влияние на всю последующую жизнь животного, затрудняя установление нормальных взаимоотношений с другими особями своего вида. В естественных условиях импринтинг, несомненно, имеет приспособительное значение, помогая детенышам быстро перенимать необходимые навыки от родителей например, учиться летать и запоминать характерные особенности окружающей среды например, для лососей это может быть запах реки, в которой они вывелись и куда они будут возвращаться для нереста.