Обкладка проводящих пучков

Обкладка проводящих пучков. В листьях двудольных крупные проводящие пучки окружены клетками паренхимы с незначительным количеством хлоропластов, тогда как небольшие пучки располагаются непосредственно в мезофилле.

Эти небольшие пучки не соприкасаются с межклетными пространственными, но обычно окружены слоем плотно сомкнутых паренхимных клеток обкладкой пучков рис.10. У двудольных паренхима обкладки пучков называется также окаймляющей паренхимой. Обкладки пучков в листьях двудольных обычно состоят из клеток, удлиненных в направлении, параллельном ходу пучка, и имеют такие же тонкие оболочки, как и оболочка примыкающих к ним клеток мезофилла.

У некоторых растений эти клетки содержат такое же количество хлоропластов, как и клетки мезофилла рис.10. В-Д у других же растений хлоропластов в них мало или они вовсе лишены их рис.10,Е- З. Отдельные клетки обкладки могут содержать кристаллы. Обкладки простираются до окончания жилок и полностью окружают конечные трахеиды рис.10, Б. У многих двудольных тяжи клеток, сходных с клетками обкладки пучков, тянутся от обкладки по направлению к одному или к обоим эпидермисам, причем некоторые из них заканчиваются в мезафилле, другие же достигают эпидермиса рис.6 . Этим продолжениям обкладки пучков уделялось в литературе большое внимание. Проведенные на листьях некоторых двудольных измерения показали, что жилки окружены паренхимой обкладки на расстоянии, составляющем 99 общей длины.

Если обкладки пучков и их продолжения связаны с проведением веществ, их наличие существенно увеличивает область контакта между мезофиллом и проводящими клетками. Некоторые наблюдения дают основание полагать, что обкладки пучков и их продолжения принимают участие в проведении веществ.

Оказалось, что введенный в листья раствор ферроцианида калия проходит по жилкам в обкладке пучков, а через продолжения обкладки в эпидермис и распространяется по всей его поверхности. Затем было установлено существование корреляции между распространением жилок и наличием продолжений обкладки пучков рис.8 . Наиболее распространены обкладки пучков, состоящие из паренхимных клеток, однако у некоторых двудольных различные по размерам пучки окружены склеренхимой Winteraceae, Melaqtomaceae. У некоторых представителей Winteraceae склеренхима облекает даже конечные ответвления жилок.

В листьях однодольных, также встречаются обкладки пучков. Они лучше всего изучены у представителей Gramineae. Листья злаков имеют два типа обкладок полностью паренхиматические с хлоропластами и состоящие из относительно толстостенных клеток, не содержащие хлоропластов. Обкладку, состоящую из клеток с толстыми оболочками, Швенденер назвал местомной обкладкой, так как термин местомранее использовался для обозначения проводящих элементов пучка.

Если местомная обкладка имеется, она располагается в непосредственном соседстве с проводящей тканью, а с наружной ее стороны находится вторая обкладка, состоящая из тонкостенных клеток, содержащих хлоропласты. Среди Gramineae у многих представителей Panicoideae небольшие проводящие пучки окружены одной обкладкой из тонкостенных клеток рис.11,Б- Д обкладка вокруг более крупных пучков может быть составлена относительно толстостенными клетками, тогда как у представителей Festucoideae часто имеется две обкладки рис.11А . Внутренняя или местомная обкладка состоит из удлиненных живых клеток с тупыми или заостренными концами.

Утолщение оболочек варьируют даже в различных частях одной обкладки и часто являются простыми. Иногда внутренние стенки клеток оказываются толще, чем наружные. В небольших пучках внутренняя обкладка может быть приурочена только к флоэмной части пучка.

В листьях порытосеменных обкладка пучка представляет собой эндодерму. Хотя в большинстве случаев полосы Каспари неразличимы, оболочки и содержимое клеток обкладки могут реагировать на различные красители и индикаторы таким же образом, как оболочки и содержимые клеток типичной эндодермы других частей растения. Кроме того, полосы Каспари были обнаружены в местомных обкладках молодых листьев некоторых Gramineae и Cyperaceae. Обкладка пучка может быть выражена также в виде крахмалоносного влагалища.

В некоторых двудольных и у злаков, которые имеют однослойные обкладки пучков, в клетках паренхимной обкладки образуется крахмал. У представителей таких родов, как Zea и Sorghum, хролопласты в клетках обкладки особенно крупны рис.11Б- Д и, по видимому, представляют собой единственные пластиды листа, связанные с образованием крахмала во время активного фотосинтеза. При исследовании ультраструктуры этих хлоропластов было обнаружено, что у Zea они лишены гран. У представителей Festucoideae, имеющих двойные обкладки вокруг пучков рис.11 А, в клетках внутренней обкладки хлоропласты отсутствуют, а в клетках наружной имеют несколько меньшие размеры, чем в остальных клетках мезофилла.

Крахмал образуется во всех зеленых клетках, так что в этом отношении обкладка не представляется сколько- нибудь заметно дифференцированной. Обкладка пучков двудольных, единственная паренхиматическая обкладка представителей Panicoideae и наружная из двух обкладок представителей Festucoideae по своему происхождению, по-видимому, являются частью основной ткани.

Внутренняя, или местомная, обкладка, возможно, имеет прокамбиальное происхождение.