Эколого-физиологические особенности взаимоотношений фитофага и кормового растения

Эколого-физиологические особенности взаимоотношений фитофага и кормового растения. Шведские мухи появились 10-15 тысяч лет назад, предположительно в начале развития земледелия.

Очевидно, первым культурным растением, на которое они перешли, была пшеница - наиболее древняя из выращиваемых зерновых культур. Следующим растением-хозяином явился многорядный ячмень, который в Древнем Египте возделывался уже за 6-7 тысяч лет до нашей эры. Овес и рожь, прошедшие в своем развитии сорно-полевой этап, появились в земледелии позднее, однако не исключено, что они были освоены вредителями задолго до начала выращивания этих растений человеком.

Из диких злаков ячменная муха наиболее охотно избирает ячменевые пырей, житняки, мятлики, а овсяная - растения из группы овсовых, овсяницевых и полевицевых. Становление пищевой специализации овсяной и ячменной мух может быть представлено в следующем виде. Дифференциация первоначального исходного вида рода Oscinella была обусловлена расширением кормовых связей части популяций гипотетического предкового вида. Адаптация к культурным злакам происходила по мере расширения объемов их выращивания.

Переход к питанию культурными злаками сопровождался не только увеличением численности мух, но и повышением общего уровня их жизнедеятельности. Важнейшей особенностью биологии овсяной и ячменной мух, равно как и других видов рода Oscinella, является приспособленность личинок к питанию внутри стеблей эмбриональными или слабодифференцированными растительными тканями.

Специфике обитания личинок внутри растения на ранних этапах формирования последнего 2-4 этапы органогенеза и питания личинок меристематическими тканями подчинена вся организация этих насекомых их размеры, форма, внутреннее строение, питание и пищеварение, реакции на условия среды и другое. Поведенческие инстинкты самок обеспечивают откладку яиц на растения, находящиеся на самых ранних этапах развития или в тот период, когда в колосках происходит формирование новой зерновки.

Это позволяет отродившимся личинкам использовать для питания меристематические или слабодифференцированные ткани, содержащие низкомолекулярные формы белков, углеводов и жиров. Освоение растительных тканей как среды обитания для шведских мух и многих других видов стало возможным с развитием у них внекишечной подготовки пищи, которая осуществляется при помощи ферментов, выделяемых слюнными железами личинок.

Эволюционно сложилась достаточно строгая приуроченность личиночной фазы шведских мух к определенным этапам онтогенеза и к центрам формирования верхушечных апикальных меристем конусу нарастания, причем условия для завершения цикла питающейся фазы вредителя создаются только при строгой синхронизации в развитии личинок шведских мух и повреждаемых ими органов растений. Личинки должны проникнуть в побег или колосок на самых ранних этапах их органогенеза, когда ростовые и органообразовательные процессы в стебле или зерновке еще только начинаются, а питательные вещества в них находятся преимущественно в простых формах.

Если же личинка проникает в побег, находящийся на более поздних этапах онтогенеза при нарушении синхронности развития, то остановить рост и органообразовательные процессы, происходящие в стебле, ей не удается. В этом случае личинка оттесняется вверх по стеблю, перемещаясь вместе с разрастающимися органами растений. Нередко это заканчивается гибелью насекомого.

Таким образом, взаимоотношения между паразитом личинкой шведской мухи и растеним-хозяином зависят от морфофизиологических изменений, происходящих в самом конусе нарастания и окружающих его зачаточных листьях. Известно, что покрытосеменные растения в своем развитии проходят 12 основных этапов онтогенеза и на каждом из них идет формирование тех или иных органов. Процесс онтогенеза происходит последовательно и необратимо, и на каждом его этапе у растений возникают специфические требования к условиям внешней среды - теплу, свету, влажности, условиям питания.

Первый этап онтогенеза злаков проходит в недифференцированном конусе нарастания. В это время из семян появляются проростки, идут активные процессы анатомической дифференциации первичной меристемы на основные ткани будущего стебля и листьев. У основания конуса нарастания при небольшом увеличении можно различить зародышевые листья. У пшеницы их 3-5 в зависимости от сорта, у кукурузы 5-7. При благоприятных для вредителей условиях возможна откладка яиц на появляющиеся проростки особенно на кукурузе. Второй этап онтогенеза характеризуется увеличением и дифференциацией конуса нарастания на узлы и укороченные междоузлия зачаточного стебля, а также формированием листовых зачатков валиков. В пазухах листовых валиков закладываются точки роста боковых побегов.

При этом определяется не только число узлов и междоузлий побега до конца вегетации, но и степень и характер ветвления стебля. При длительной задержке растения на втором этапе и благоприятных условиях для ростовых процессов стебля идет метамерное образование узлов зачаточного стебля, а следовательно, увеличивается число зачаточных листьев и возможное число боковых побегов. Таким образом, на данном этапе онтогенеза уже начинают предопределяться габитус растения и возможные отклонения в его строении.

Число закладывающихся узлов и листьев стебля зависит от генотипа растения и условий среды. Все это имеет прямое отношение к степени устойчивости и повреждениям шведскими мухами и другими скрытостеблевыми вредителями.

При ускоренном прохождении растениями второго этапа на стеблях формируется несколько меньше узлов, чем это характерно для данного вида разновидности, сорта. Следует иметь в виду, что даже при оптимальных условиях роста на последующих этапах развития у пшеницы, ржи, ячменя, кукурузы и других злаков число узлов, междоузлий, листовых валиков на побеге остается тем же, что и на втором этапе. Следовательно, мощность и основные габитуальные черты растения определяются на самых ранних этапах онтогенеза.

Критическое значение этих этапов усиливается тем, что у большинства злаков в связи с переходом от гетеротрофного к автотрофному питанию на первом и втором этапах онтогенеза рост стебля идет очень медленно. Основное заселение растений шведскими мухами происходит в течение второго этапа онтогенеза. На это же время приходятся инкубационный период большей части яиц, проникновение личинок первого возраста в зону конуса нарастания и начало питания последних.

Однако путем изменения внешних условий можно нарушить сопряженность в развитии шведских мух и их кормовых растений. В этих целях необходимо соблюдать соответствующие сроки посева озимых и яровых зерновых культур, изменять условия освещенности густота посева и питания внесение основных удобрений и подкормок растений. На третьем и четвертом этапах онтогенеза, совпадающих у злаков с фенологической фазой кущения - начала выхода в трубку, предопределяются возможная величина будущего соцветия колоса, метелки, початка и его структура.

Чем благоприятнее условия для ростовых процессов на третьем этапе, тем больше формируется сегментов члеников соцветия и тем крупнее могут быть соцветия, длиннее колос, больше метелка и початок. В этих случаях вредоносность личинок шведских мух снижается. Если четвертый этап проходит слишком быстро или медленно при неблагоприятных условиях, то число органов в соцветии колосков значительно уменьшается и начинается редукция рассасывание части колосковых бугорков и зачаточных веточек соцветия.

При обычных сроках заселения вредителями побегов личинки подавляют конус нарастания, в результате чего он гибнет на втором этапе онтогенеза. Личинки заканчивают развитие и окукливаются недалеко от места питания. При более поздних сроках заселения личинки попадают в конус нарастания, находящийся на третьем-четвертом этапах онтогенеза. Размеры конуса нарастания в этот период намного превышают размеры личинок, и последние не могут его полностью разрушить.

Растение приобретает нетипичный для поврежденного шведскими мухами вид. На прилегающих к колосу листьях имеются разрывы со светлыми ареолами как это обычно бывает у поврежденных растений кукурузы, колос выколашивается с трудом и чаще всего бывает неполноценным. В зонах с повышенной влажностью воздуха в период лета для второй генерации овсяной мухи, заселяющей коски зерновых культур, решающее значение имеет синхронизация полового периода мухи с седьмым-одиннадцатым этапами онтогенеза злаков.

Яйца откладываются в колоски злаков, а вышедшие после инкубационного периода личинки перемещаются к формирующейся или сформированной зерновке десятый этап онтогенеза и питаются ее содержимым. Заканчивается развитие личинок овсяной мухи на одиннадцатом этапе онтогенеза растений в период молочной спелости. Более зрелые зерновки личинками не повреждаются. Как уже отмечалось, самки предпочитают откладывать яйца на прекратившие рост или медленно растущие части растений.

При откладке на быстрорастущие части растений яйца за период инкубации перемещаются на значительное расстояние, в связи с чем отродившиеся личинки бывают вынуждены, пробираясь к зоне расположения конуса нарастания, минировать уже развернувшиеся листья. В результате питания неблагоприятной пищей большая часть личинок погибает. Отсюда следует, что действие на вредителя ростового барьера начинает проявляться уже в процессе откладки яиц. Места откладки яиц сильно варьируют в зависимости от климатических и погодных условий.

На посевах колосовых зерновых и кукурузы откладка зачастую начинается еще до полного появления всходов растений на поверхности почвы. Яйца можно легко обнаружить особенно на посевах кукурузы в трещинах почвы около пробивающихся проростков растений. Многие яйца попадают на почву, сваливаясь с растений. Личинки, отродившиеся из яиц, расположенных в 10 см от растений, добраться до них не могут. Изучение динамики откладки яиц шведскими мухами на различных растениях позволило выявить определенную связь между временем началп откладки яиц и особенностями роста и строения всходов того или иного вида злака.

Так, если на кукурузе, овсе и других зерновых колосовых злаков отмечается раннее начало яйцекладки, то дикорастущих злаках вредители приступают к откладке яиц спустя 20 и более дней после появления всходов. Объясняется это слабым развитием всходов, вследствие чего отродившиеся личинки не имеют необходимых условий для своего существования.

Представляет интерес сравнение динамики откладки яиц шведскими мухами на различных культурах в связи с фенологией роста и развития растений. На разных культурах максимум откладки яиц вредителями сдвигается в зависимости от фенологических фаз роста и развития растений. Так, на всходах кукурузы более 80 яиц откладывается до начала появления у растений третьего листа, а полностью откладка яиц прекращается с появлением у растений четвертого листа.

Естественный отбор привел к тому, что весь анатомо-морфологический облик личинок шведских мух хорошо приспособлен к обитанию в формирующихся стеблях зерновых культур определенных размеров. Одной из важнейших адаптивных черт личинок овсяной и ячменной мух, обеспечивающих их существование, развитие и питание внутри замкнутой системы живого растения, служит внекишечное пищеварение. Выделения слюнных желез вступают во взаимодействие с субстратом на котором питается личинка и разжижают его. Как правило, подобным типом пищеварения обладают виды, питающиеся сложной по морфологической структуре и биохимическому составу пищей.

Предварительная подготовка пищи при внекишечном пищеварении позволяет организму паразита усваивать ее с наименьшими затратами энергии. Благодаря созданию из подготовленной пищевой массы так называемой физиологической капсулы исключается необходимость в постоянном выделении пищеварительных ферментов. Кроме того, физиологическая капсула обеспечивает личинке условия известного динамического гомеостаза, что служит важным элементом сохранения энергии вредителя. Быстрое создание и сохранение физиологической капсулы является необходимым условием для нормального существования личинки в весьма сложной среде, которую представляет зона конуса нарастания злаков с постоянными напряженными процессами дифференциации клеток и тканей.

Нормальный рост и развитие личинок невозможны без полного и быстрого подавления повреждаемого стебля. Проникновение личинок в стебель овса, пшеницы или ячменя и достижение ею конуса нарастания занимают при температуре 18-22 С примерно 4 часа. За это время вредитель преодолевает 5-6 листовых слоев.

Попав к конусу нарастания, личинка повреждает его ротовыми крючьями, одновременно выделяя ферменты, в результате чего конус нарастания начинает лизироваться. При этом он приобретает ржаво-желтую окраску и покрывается поверхностными изъязвлениями, а рост стебля и листьев прекращается. Приведенные данные свидетельствуют, что отношения между личинками шведских мух и повреждаемыми ими побегами носят антагонистический характер.

При этом вредоносность личинок зависит в первую очередь от соотношения между размерами и скоростями роста и развития каждого из организмов. Лучшее развитие личинок овсяной и ячменной мух обеспечивается в тонкостебельных злаках овес, пшеница, ячмень. При заселении вредителями толстостебельных злаков, и, в частности, побегов кукурузы, соотношение размеров личинок и диаметра стебля складывается не в пользу вредителя.

Для того чтобы проникнуть к конусу нарастания, личинке нужно преодолеть по крайней мере в 2-2,5 раза больше листовых слоев. Кроме того, у кукурузы при оптимальной температуре рост и выдвижение листьев у происходят значительно быстрее, чем у других злаков, что приводит к оттеснению подавляющего большинства личинок из зоны конуса нарастания Шапиро И.Д 1989 . 4. Устойчивость зерновых культур к шведским мухам Иммунитет, или устойчивость, к шведским мухам - многосторонний и сложный комплекс свойств зерновых культур.

Эти свойства обычно носят неспецифический характер и составляют иммуногенетическую систему, обеспечивающую растениям тот или иной уровень самозащиты. Иммунитет действует на протяжении всего онтогенеза - при появлении всходов самки мух избирательно откладывают яйца на определенные сорта, во время проникновения личинок в кормовое растение, их питания и развития в стеблях или зерновках. Полное или частичное отвергание самками растений сортов, линий, гибридов называется антиксинозом, а отрицательное воздействие кормового растения на вредителя личинок, куколок, взрослых мух - антибиозом.

В устойчивости растений к вредителям большое значение имеет также их выносливость, или толерантность, то есть активные реакции растений на повреждение. Устойчивость растений, как и большинство явлений живой природы, не носит абсолютного характера, у разных видов и сортов факторы иммунитета представлены с разной полнотой и в различных соотношениях.

Однако с практической точки зрения важно, чтобы за счет устойчивости растений было обеспечено снижение потерь урожая. Например, на посевах устойчивых сортов, как правило, не возникает необходимости в химической защите, в результате существенно снижаются производственные затраты и себестоимость продукции. На таких посевах лучше сохраняются многочисленные энтомофаги, а также повышается эффективность использования растениями органических и минеральных удобрений.

На выбор самками места при откладке яиц оказывает влияние целый комплекс факторов, в том числе видовая принадлежность растений, форма, окраска, особенности строения колеоптиле, влагалища листьев и листовых пластинок, степень их опушения. Серьезно затруднена откладка яиц на энергично растущие всходы, поскольку самки не могут зафиксировать свое тело в неподвижном состоянии. С растущих тканей листовых пластинок с невыраженными бороздками значительная часть отложенных яиц падает на землю, что снижает вероятность проникновения личинок в растение.

Большое иммунологическое значение имеют особенности кутикулы всходов, насыщенность эпидермиса кремнеземом, прочность и степень одревеснения тканей растения, особенно в зонах расположения сосудисто-волокнистых пучков. Растения с прямостоящим типом куста намного слабее заселяются шведскими мухами, чем имеющие приподнятый, средний, развалистый и лежащий типы. Среди антибиотических факторов большая роль принадлежит скорости роста и разворачивания листовых пластинок, окружающих конус нарастания в период проникновения личинок, а также устойчивости таких листьев к лизирующему действию пищеварительных ферментов вредителя.

При быстром достижении личинкой конуса нарастания под действием ее ферментов происходит глубокий лизис внутренних тканей растения, стебель погибает, а личинка завершает свое развитие. Если же ей не удается преодолеть ростовой барьер растения, то она вытесняется из него и погибает. Такое самоочищение растений наблюдается на всех зерновых культурах, и, в первую очередь, на кукурузе.

Выносливость растений обеспечивается высоким уровнем ростовых и органообразовательных процессов, быстрым переходом всходов на автотрофное питание, активным формированием узловых корней и их мочковатостью, ускоренным прохождением второго-четвертого этапов органогенеза. Так, сорта пшеницы, для которых характерно ускоренное прохождение этих этапов и высокий темп роста зачаточных колосьев, более выносливы. Отмечается также повышенная выносливость сортов, быстро формирующих дополнительные стебли взамен погибших.

Значение перечисленных факторов в выносливости растений различно и зависит от вида злаков и почвенно-климатических условий. При селекции на устойчивость важно, чтобы в новых сортах сочетались такие факторы иммунитета, как антиксиноз, антибиоз и толерантность растений к повреждениям. При этом надо иметь в виду, что антиксеноз и антибиоз обеспечивают подавление вредителя и предотвращают его массовое размножение, а толерантность снижает уровень вреда, причиняемого культуре оставшимися в живых личинками.

Если же созданный сорт будет характеризоваться только выносливостью, то его возделывание позволит снизить потери урожая, но вредитель полностью подавлен не будет и фитосанитарная обстановка на данной территории окажется неблагоприятной Шапиро И.Д 1989 . В общем виде все механизмы устойчивости зерновых культур к шведским мухам можно представить системой барьеров. Органогенетический барьер.

Ускоренное прохождение сопряженных с видами вредителей этапов органогенеза растений. При раннем посеве яровых зерновых культур всходы успевают пройти критическую фазу 2-3 листа до начала массового лета мух, поскольку самки откладывают яйца не на главный стебель, а на боковые, вредоносность мух в этом случае значительно снижается, что в меньшей степени сказывается на общем состоянии растений. Ростовой барьер. Быстрый рост растений с интенсивным разворачиванием листьев.

Самки предпочитают откладывать яйца на медленно растущие части растений. При откладке яиц на быстрорастущие части растений они за период инкубации оттесняются от конуса нарастания на значительное расстояние, отродившиеся личинки вынуждены питаться дифференцированными тканями неблагоприятный корм уже развернувшихся листьев, что сказывается на их физиологическом состоянии. Часть личинок при этом погибает, часть не проходит полного цикла развития. Морфологический барьер. Сомкнутая прямостоячая форма куста с продуктивной кустистостью - 3,14. Плотно прилегающие к стеблю листовые влагалища, создающие прямостоячую форму куста, не привлекают вредителей для откладки яиц. Развалистая форма куста с короткими листовыми влагалищами более предпочитаема мухами.

Большое значение при этом имеют микроклиматические условия освещенность, температура, влажность, создаваемые на посевах зерновых культур различными формами куста, что сказывается на их заселенности шведскими мухами. Узкий опушенный лист с плотно прилегающим к стеблю коротким колеоптиле с плотным расположением в нем проводящих пучков и плотным расположением кремниевых включений между жилками.

Совокупность действия этих механизмов создает неблагоприятные условия как при откладке яиц, так и при питании личинок. Физиологический барьер. Наличие в листе физиологически активных веществ - полифенолов, белков-ингибиторов. Эти вещества неблагоприятно воздействуют на физиологическое состояние личинок. Хемотаксисы шведских мух исследованы недостаточно.

Атрептический барьер. Биополимеры листа, устойчивые к гидролизу ферментами вредителей. Структура основных биополимеров листа и их транспортных форм, стереохимически несоответствующая пищеварительным ферментам мух, затрудняет питание личинок Методические указания по изучению дисциплины Иммунитет растений к вредителям , 2000 . Устойчивость пшеницы. Пшеница - сборное название многих видов рода Triticum. Всего современная система этого рода насчитывает 27 видов.

В результате расселения пшеницы из очагов происхождения в разные эколого-географические регионы и вследствие активной селекционной деятельности человека мировой генофонд этой культуры оказался чрезвычайно разнообразным. В настоящее время широко используются лишь два вида пшеницы - Tr. aestivum L. мягкая пшеница и Tr. durum Desf. твердая пшеница, они и занимают значительную часть посевных площадей. Остальные виды имеют большую научную и практическую ценность как источники различных генов, в том числе и генов иммунитета.

У некоторых примитивных и диких видов пшеницы выявлены формы, устойчивые к шведским мухам. Так, однозернянки Tr. monococcum L. в целом могут быть оценены как слабоповреждаемые. Особенно низкой повреждаемостью и повышенной устойчивостью отличаются формы из горной части Германии, Югославии, Болгарии, Испании, малоазиатские формы из районов, прилегающих к Черному морю. Из форм двузернянки Tr. dicoccum Schnebl. наиболее высокой устойчивостью обладают формы из горных районов Германии, Польши, Болгарии и некоторых других регионов. У Tr. durum наиболее устойчивыми к шведским мухам оказались формы, происходящие из Северо-Западной Африки, Испании, Португалии, Италии.

Наименее устойчивы формы, родиной которых являются Египет, Пакистан, Эфиопия. Большинство сортов твердой пшеницы в степной и южной части лесостепной зон России сильно повреждается шведской мухой. Большой интерес представляет группа значительно менее повреждаемых серповидных пшениц.

У Tr. aestivum наибольшее число слабоповреждаемых и устойчивых к повреждениям образцов выявлено среди форм, происходящих из центральной части Европы и стран, прилегающих к Средиземному морю, а в России - из Нечерноземной и лесостепной зон, сильноповреждаемых - из стран Западной, Центральной, Восточной Азии и Восточной Африки, то есть из регионов, где шведские мухи отсутствуют или их роль весьма незначительна. Устойчивость ячменя. Наиболее устойчивы к шведским мухам сорта ячменя, способные к быстрому, интенсивному и одновременному кущению при усиленном развитии на начальных этапах вегетации.

По этим признакам выделен ячмень абиссинской, азербайджанской, анатолийской, дагестанской и сирийско-палестинской экологических групп. Устойчивые к шведской мухе образцы ячменя из мировой коллекции происходят преимущественно из стран Центральной и Северной Европы Заговора А.В. и др 1967 . Выделяют также образцы из Западной Европы, Сибири, Казахстана и некоторых степных районов Кавказа.

Низкой повреждаемостью и высокой выносливостью характеризуется ячмень из предгорной увлажненной зоны Закавказья, а также ксерофильные формы с Закавказского плато Чесноков П.Г 1956 . Устойчивость овса. Наибольшая вредоносность овсяной мухи отмечается в европейской части страны, особенно в западных и центральных областях. Среди сортов отечественной селекции относительно устойчивы сорта, возделываемые в центральной и южной частях Нечерноземной зоны и лесостепной полосы европейской части России.

Слабо повреждаются формы овса из Белоруссии и Ленинградской области. Устойчивость ржи. Шведские мухи повреждают рожь почти повсеместно и в годы массового размножения могут представлять угрозу посевам на значительной части территории европейской части страны, в Сибири, а также в Казахстане. Особенно сильно повреждается озимая рожь, высеянная ранней осенью. Устойчивость кукурузы. Различные подвиды кукурузы имеют разную повреждаемость. В меньшей степени повреждается зубовидная и кремнистая кукуруза, в большей - лопающаяся и сахарная. Слабее повреждаются холодостойкие образцы кукурузы.

Устойчивость тритикале пшенично-ржаной амфидиплоид. К числу среднеустойчивых видов относятся лишь единичные образцы тритикале. Наиболее устойчивые формы характеризуются мучнистой зерновкой Шапиро И.Д 1989 . 5.