Обонятельные органы

«Обонятельные органы» г.Сургут, 2007 Содержание. 1. Обонятельные органы… 2. Носовая полость… 3. Функции носа…. 4. Обоняние… 5. Расстройства обоняния…. 1. Обонятельные органы Органами обоняния являются органы человека и животных, посредством которых осуществляется обоняние — восприятие обонятельных раздражителей (запахов). У человека это верхнезадняя область носовой полости с расположенными на боковых стенках 2 костными выступами — раковинами и частью носовой перегородки, покрытыми обонятельным эпителием (его площадь около 5 см3). Органы обоняния: А — носовые раковины человека (вид со стороны носовой перегородки); Б — то же, поперечный разрез (область обонятельного эпителия показана жирной линией); ВР — верхняя раковина; СР — средняя раковина; HP — нижняя раковина; В — обонятельная ямка («розетка») рыбы (речной окунь); Г — антенна насекомого (жук-могильщик, сильно увеличено); 1, 2 — сенсиллы разных типов.

У многих млекопитающих с хорошо развитым обонянием — макросматиков — обонятельная область носа увеличена за счёт дополнительных раковин костной стенки носовой полости.

У пресмыкающихся и некоторых млекопитающих в перегородке носа, кроме основных О. о расположен вомероназальный, или якобсонов орган. У рыб О. о. представлены парными носовыми ямками, или мешками, расположенными на голове в соседстве с ротовым отверстием и включающими многочисленные соединительно-тканные пластинки, покрытые обонятельным эпителием (рис. 1, В). У насекомых О. о. служат чувствительные образования — обонятельные сенсиллы, размещающиеся главным образом на антеннах (рис. 1, Г). У ряда моллюсков роль О. о. играют осфрадии.

Специфическая функция О. о. обеспечивается расположенными в них обонятельными рецепторными клетками веретеновидной формы (рис. 2, А и Б). Общее число их у кролика около 100 млн у человека — около 10 млн у самца тутового шелкопряда ~ 40 тыс. Строение обонятельных рецепторов: А — обонятельный эпителий черепахи; Б — обонятельная сенсилла саранчи.

РК — рецепторные клетки. ОК — опорные клетки. ПО — периферические отростки. ЦО — центральные отростки. Жг — жгутики. Мв — микровиллы. Ко — конус сенсиллы. Каждая клетка снабжена 2 отростками. Длинный и тонкий центральный отросток включен в состав обонятельного нерва, второй отросток — периферический; у позвоночных он заканчивается на поверхности обонятельного эпителия булавовидным утолщением, несущим пучок из тонких (0,25—0,3 мкм) жгутиков длиной в несколько десятков мкм (т. н. обонятельные волоски). У некоторых животных (птицы, пресмыкающиеся) рецепторы несут также короткие пальцевидные выросты — микровиллы.

В обонятельных сенсиллах насекомых каждая рецепторная клетка снабжена одним жгутиком, отростки которого подходят к отверстиям в кутикуле, покрывающей сенсиллу. Как у наземных, так и у водных позвоночных и у насекомых обонятельные жгутики погружены в выделяемую железистыми клетками слизь — промежуточную среду, в которую попадают молекулы пахучих веществ, поступающие в О. о. с водой или воздухом.

В жгутиках обонятельных рецепторов, как полагают, осуществляется первичное взаимодействие клеток с молекулами пахучих веществ. 2.

Носовая полость

Нижний носовой ход 10. Верхняя губа 17. Преддверие полости носа 18. Её характеризует т. е.

Функции носа Нос выполняет разнообразные функции: дыхательную, защитную, резонаторную и обонятельную. Дыхательная функция является основной. Нос первым воспринимает вдыхаемый воздух, который здесь согревается, очищается и увлажняется, поэтому носовое дыхание наиболее физиологично для организма.

Защитная функция состоит в том, что рецепторы слизистой оболочки реагируют на множество раздражителей из внешней среды: химический состав, температуру, влажность, запыленность и другие свойства воздуха. При воздействии на слизистую оболочку раздражителей появляется чиханье, слезотечение. Слеза, поступающая в полость носа через носослезный канал, способствует усилению секреции слизистых желез и выведению из полости носа раздражающих веществ. В механическом удалении взвешенных во вдыхаемом воздухе веществ важную роль играет реснитчатый эпителий слизистой оболочки полости носа. При колебании ресничек, направленном от входа в нос к носоглотке, происходит перемещение частичек, попавших в полость носа. Часть более крупных пылевых частиц задерживается в области преддверия носа волосками, а если взвешенные в воздухе пылевые частицы все же попадают в полость носа, то удаляются из нее со слизью при чиханье или сморкании.

К защитным механизмам относится также согревание и увлажнение поступающего через нос воздуха.

Резонаторная функция обеспечивается наличием воздухоносных полостей (полость носа, придаточные пазухи). Неодинаковый размер этих полостей способствует усилению тонов голоса различной частоты. Формируясь в голосовой щели, при прохождении через резонаторные полости, звук приобретает определенный тембр (окраску). Обонятельная функция осуществляется благодаря наличию специфических обонятельных рецепторов в полости носа. В жизни человека запахи играют важную роль, помогая определять доброкачественность пищи, наличие вредных примесей во вдыхаемом воздухе.

В раде случаев запах помогает человеку ориентироваться в окружающей обстановке, испытывать удовольствие или отвращение. На обоняние большое влияние оказывают влажность воздуха, его температура, атмосферное давление, общее состояние человека. Нос новорожденного ребенка сплющенный, короткий, полость носа узкая и низкая, развита слабо. С возрастом спинка носа удлиняется, образуется верхушка носа. В периоде полового созревания форма наружного носа становится постоянной.

Околоносовые пазухи у новорожденных развиты слабо. К 8-9 годам заканчивается процесс формирования верхнечелюстной пазухи, а к 12-14 годам принимают окончательную форму пазухи лобной, решетчатой и клиновидной костей. 4. Обоняние Обоняние - это восприятие животными и человеком посредством соответстветствующих органов определённого свойства (запаха) химических соединений в окружающей среде.

Обоняние (далее О.) — один из видов хеморецепции, отличающийся тем, что пахучие вещества (далее ПВ) обычно присутствуют в низких концентрациях и, как правило, сами по себе не являются полезными или вредными для организма. Они служат лишь сигналами, указывающими на определённые предметы или события во внешней среде. У наземных животных ПВ доставляются к обонятельным рецепторам в виде паров в токе воздуха или путём диффузии. Для водных животных «пахучими» могут оказаться нелетучие вещества, лишённые в обычном смысле запаха (например, растворы некоторых аминокислот возбуждают обонятельные рецепторы рыб). Роль О как и уровень развития обоняния органов, у разных видов животных сильно различается. Так, млекопитающих делят на макросматиков, у которых О. развито хорошо (к ним относится большинство видов), микросматиков с относительно слабым развитием О. (тюлени, усатые киты, приматы) и аносматиков, у которых типичные органы О. отсутствуют (зубатые киты). Сравнительная величина первичного обонятельного центра — обонятельной луковицы у макросматиков (а, б) и микросматиков (в, г). На схематическом изображении головного мозга обонятельная луковица зачернена (а — кошка, б — лисица, в — шимпанзе, г — человек). О. служит животным для поиска и выбора пищи, выслеживания добычи, спасения от врага, для биоориентации и биокоммуникации (мечение территории, отыскание и узнавание полового партнёра и т.д.). Особую группу ПВ составляют феромоны, которые выделяются животным обычно с помощью специальных желёз в окружающую среду и регулируют поведение представителей того же вида (всевозможные пахучие метки, привлекающие вещества — аттрактанты, «вещества тревоги» и др.). Если у позвоночных обонятельные сигналы действуют, как правило, в сочетании с другими — зрительными, слуховыми, тактильными сигналами, то у насекомых феромон может играть роль единственного «ключевого стимула», полностью определяющего их поведение.

В жизни человека О. играет сравнительно скромную, но немаловажную роль. Люди с нарушенным О. чаще страдают от пищевых отравлений.

Вкус пищи определяется в значительной мере обонятельными ощущениями.

Для исследования О. пользуются ольфактометрами — приборами, позволяющими дозировать интенсивность и длительность воздействия ПВ. Т. о для многих соединений был определён обонятельный порог, т. е. минимальная концентрация вещества, при которой воспринимается его запах. Обонятельная чувствительность к некоторым ПВ необычайно высока.

Так, человек ощущает присутствие тринитробутилтолуола, когда его

Содержание

Содержание в 1 см3 воздуха около 5•10-15 г (10 млн. молекул). Ещё выше чувствительность собаки к масляной кислоте (10 тыс. молекул в 1 см3) или самца бабочки тутового шелкопряда к бомбиколу — половому феромону самки (100 молекул в 1 см3). В этих случаях для возбуждения отдельного обонятельного рецептора, по-видимому, достаточно 1 молекулы ПВ. При длительных или повторных воздействиях ПВ обонятельный порог к этому веществу и в меньшей степени к др. ПВ повышается.

Эта обонятельная адаптация частично связана с утомлением обонятельных рецепторов, частично формируется в мозговых центрах обонятельного анализатора.

Мн. ПВ возбуждают, кроме обонятельных рецепторов, также чувствительные окончания волокон тройничного нерва, которые находятся в слизистой оболочке носа и служат неспецифическими рецепторами «общей химической чувствительности». Участие рецепции тройничного нерва в формировании комплексного ощущения запаха особенно выражено для ПВ с резким раздражающим запахом типа уксусной кислоты и аммиака.

Число ПВ огромно, причём запах каждого из них уникален: нет двух различных химических соединений с абсолютно одинаковым запахом. Предлагались разные схемы классификации запахов, но ни одна из них не стала общепринятой. Похожими запахами могут обладать как близкие, так и различные по химическому строению вещества. Связь запаха с химическим строением вещества остаётся в значительной мере нераскрытой; тем не менее в практической работе с душистыми веществами используется ряд эмпирических правил, позволяющих иногда предсказать характер запаха нового соединения, исходя из его структуры.

Механизм первичного взаимодействия молекул ПВ с клеткой обонятельного рецептора исследован недостаточно. Последующие этапы передачи сигнала в обонятельной системе более изучены, главным образом методом регистрации биоэлектрических потенциалов. При действии ПВ на обонятельный эпителий его поверхность становится электроотрицательной по отношению к остальной ткани.

Эта электрическая реакция, т. н. электроольфактограмма, складывается из ответов большого числа отдельных рецепторных клеток. Электрические потенциалы, регистрируемые от обонятельных рецепторов лягушки при раздражении пахучим веществом; А — суммарная реакция обонятельного эпителия — электроольфактограмма; Б — ответ одиночного рецептора, полученный с помощью внутриклеточного электрода. Стрелками показаны моменты кратковременного воздействия парами пахучего вещества.

В каждой из них возникает сдвиг потенциала клеточной мембраны, приводящий к появлению нервных импульсов или изменению их частоты. Обычно рецепторы отвечают увеличением частоты импульсов, проявляя при этом различную чувствительность к разным ПВ. Некоторые вещества могут вызывать уменьшение частоты импульсов; к части веществ данный рецептор может оказаться нечувствительным. Рецепторы обладают различной избирательностью в отношении ПВ. Совокупность обонятельных рецепторов многих типов служит основой для различения большого числа запахов.

Сходными свойствами обладают импульсные ответы нервных клеток, зарегистрированные в обонятельных центрах мозга. От антенны насекомых удаётся зарегистрировать в ответ на стимуляцию ПВ электрические потенциалы двух типов: медленную электроантеннограмму (аналог электроольфактограммы) и нервные импульсы отдельных рецепторов. Электрические потенциалы обонятельных рецепторов насекомых: А — электроантеннограмма.

Антенна самца тутового шелкопряда обдувалась воздухом, проходящим над фильтровальной бумагой с нанесённым на неё бомбиколом (привлекающим веществом самки); кривые 1—5 соответствуют 10—8, 10—7, 10—6, l0—5, 10—4 г бомбикола. Б — импульсная активность двух обонятельных рецепторных клеток в сенсилле китайской дубовой сатурнии при стимуляции разными пахучими веществами: 1 — терпениол возбуждает одну клетку (большие импульсы) и тормозит другую (малые импульсы); 2 — гераниол сильно тормозит активность обеих клеток; 3 — изосафрол слабо тормозит обе клетки.

Вверху — схематично показаны способы регистрации биопотенциалов; чёрная черта — период стимуляции. У многих насекомых, помимо набора рецепторов с низкой избирательностью и широким диапазоном воспринимаемых веществ, напоминающих по свойствам обонятельные рецепторы позвоночных, обнаружен др. тип рецепторов — «узких специалистов», реагирующих только на одно вещество (например, на половой феромон). У человека в пожилом возрасте обонятельная чувствительность снижается.

Во время беременности О. может обостриться и стать извращённым. О. ухудшается либо исчезает при набухании и атрофических изменениях слизистой оболочки носа, особенно при озене, опухолях или травмах некоторых отделов мозга. Нарушения О. могут проявляться признаками раздражения (гиперосмия — повышенная чувствительность к запахам, обонятельные галлюцинации при некоторых психических заболеваниях — ощущение несуществующих, чаще неприятных запахов) и выпадения (снижение О. — гипосмия, утрата — аносмия, нарушение узнавания запахов). Лечение: устранение основной причины, вызвавшей расстройство О. 5. Расстройства обоняния Общие принципы Система обоняния не работает, когда пахучие вещества не могут достичь обонятельных рецепторов, или когда имеет место повреждение обонятельной ткани.

Отек полости носа вследствие ринита, синусита или наличие полипов может затруднить веществу доступ к рецепторам. Повреждение обоняния может происходить вследствие воспаления носовых пазух; разрушения обонятельного эпителия под воздействием различных агентов; травмы головы; проникновения вредных веществ через обонятельные нервы в мозг с последующим поражением обонятельной части центральной нервной системы.

Воздух рабочей зоны может содержать различные концентрации и количества потенциально опасных веществ. Недавно опубликованные данные, полученные от 712,000 диспутантов National Geographic Smell Survey, говорят о том, что производственная деятельность может влиять на систему обоняния, ослабляя ее; мужчины и женщины, работающие на производствах, заявили об ослабленных обонятельных ощущениях и продемонстрировали снижение уровня обоняния при тестировании.

Наиболее частыми причинами снижения обонятельной чувствительности на предприятиях, нежели в других профессиональных сферах были: травмы головы и химическое воздействие. При возникновении подозрения на расстройство обоняния, обнаружение вредного вещества в условиях профессиональной среды может оказаться достаточно трудным.

Современные знания в этой области в основном получены из немногочисленных исследований и докладов об отдельных случаях поражений. Очень важным является то, что только небольшая часть этих исследований упоминает об осмотре полости носа и околоносовых пазух. Большая же часть опирается на историю обонятельного статуса пациентов, скорее, чем на обследование их обонятельной системы. Дополнительным фактором при определении профессионального характера расстройства обоняния является широкая распространенность среди населения данной патологии непрофессионального генеза, связанной чаще всего с вирусными инфекциями, аллергическими заболеваниями, полипами носа, синуситами или травмами головы.

Некоторые из этих расстройств, однако, являются широко распространенными на определенных производствах и будут детально описаны ниже. Ринит, синусит и полипоз Лица с расстройствами обоняния должны быть, прежде всего, обследованы на наличие таких заболеваний как ринит, полипы носа и синусит. Согласно расчетам 20 % населения США, например, страдает аллергиями верхних дыхательных путей.

Неблагоприятное воздействие окружающей среды может быть не связано с этими расстройствами, вызывать воспаление или же обострить заболевание. Ринит связывают с потерей обоняния в условиях производственной окружающей среды. Некоторые химические вещества, типа изоцианатов, кислотных ангидридов, солей платины и химически активных красителей и металлов могут быть аллергенами. Существует также большое количество доказательств того, что химические вещества могут вызвать повышение чувствительности к нехимическим аллергенам.

Токсичные агенты также воздействуют на проницаемость слизистой оболочки носа и способствуют лучшему проникновению аллергенов, а также усиливают симптомы расстройства, создавая, таким образом, трудности для медперсонала, связанные с диагностикой ринита вследствие аллергии и ринита вследствие воздействия токсичных веществ или твердых частиц. Если воспаление и/или закупорка в полостях носа или носовых пазухах носит острый характер, после надлежащего лечения возможно возвращение к нормальному функционированию системы обоняния.

Лечение в данном случае может включать местное распыление кортикостероидов, системные антигистаминные и противоотечные препараты, антибиотики и polypectomy/sinus хирургическое вмешательство. Если воспаление или закупорка отсутствуют либо лечение не обеспечивает восстановление обонятельной функции, может иметь место хроническое, необратимое поражение обоняния.

Независимо от причины, индивидуум должен быть защищен в будущем от возможного контакта с веществом, вызвавшим это повреждение, в противном случае его обонятельная система понесет дополнительный ущерб. Травма головы Травма головы может повлиять на процесс обоняния в следующих случаях: повреждение носа может сопровождаться возникновением рубцов на обонятельном эпителии; в носовой полости может возникнуть механического препятствия для проникновения пахучих веществ; может произойти разрыв обонятельных нитей, и поражение либо разрушение части мозга, ответственной за восприятие запахов.

Хотя риск травмы присутствует на многих производствах, воздействие определенных химических веществ может усилить этот риск. Потеря обоняния имеет место в 5-30 % от всех случаев травм головы и может не сопровождаться никакими другими нарушениями в нервной системе. Препятствие в носовой полости может быть удалено хирургическим путем в случае, если ткань носовой полости не имеет существенных рубцов.

В противном случае не существует лечения для обонятельных расстройств, явившихся результатом травмы головы, хотя возможно спонтанное улучшение обонятельной функции. При уменьшении отека в области поражения может иметь место быстрое улучшение. При рассечении обонятельных нервов может также иметь место регенерация и улучшение обонятельной функции. Хотя у животных процесс восстановления нервной ткани происходит в течение 60 дней, человеку, как выяснили, после получения аналогичной травмы на восстановление требуется около семи лет. Паросмия, развивающаяся во время травмы либо вскоре после ее получения, скорее всего, является результатом повреждения тканей мозга.

Повреждения мозга не излечиваются сами по себе, и улучшения обоняния в этом случае ожидать не имеет смысла. Поражение лобной доли, части мозга связанной с эмоциями и мышлением, может встречаться более часто среди пациентов, имеющих травму головы в анамнезе и страдающих потерей обоняния.

Изменения в социализации или моделях мышления могут быть едва различимыми, хотя могут нанести значительный ущерб семейным отношениям и карьере индивидуума. А, следовательно, некоторым пациентам может быть предписано формальное нейропсихиатрическое освидетельствование и лечение. Воздействие факторов окружающей среды Агенты окружающей среды могут попасть в орган обоняния через систему кровообращения либо дыхания и стать причиной потери обоняния, либо вызвать паросмию или гиперосмию.

Опасные с этой точки зрения вещества: металлические соединения, металлическая пыль, неметаллические неорганические соединения, органические соединения, древесная пыль и вещества, содержащиеся в воздушной среде металлургических и других производств. Ущерб может быть вызван как острым, так и хроническим воздействием и носить как обратимый, так и необратимый характер, в зависимости от восприимчивости субъекта и свойств воздействующего вещества.

Важными характеристиками вещества являются его биоактивность, концентрация, раздражающие свойства, продолжительность взаимодействия, уровень очистки и потенциальный синергизм с другими химическими веществами. Индивидуальная восприимчивость варьирует в зависимости от генетического фона и возраста. Имеют место половые различия в обонянии, гормональные особенности метаболизма пахучего вещества и различия в специфических аносмиях. Употребление табака, наличие аллергии, астмы, характер питания, существующие на данный момент заболевания (например, синдром Sjogren-а), физическая нагрузка на рабочем месте, характер воздушных потоков в носовой полости и, возможно, психосоциальные факторы оказывают влияние на индивидуальные различия в восприимчивости.

Сопротивляемость периферических тканей повреждениям и присутствие функционирующих обонятельных нервов может повлиять на восприимчивость. Например, острое воздействие может уничтожить обонятельный эпителий, эффективно предотвратив распространение токсина на центральные органы.

И наоборот, продолжительное низкоуровневое воздействие может сохранить функциональную периферическую ткань и позволить вредным веществам медленно, но устойчиво проникать в мозговые структуры. Кадмий, например, имеет период полураспада в организме человека от 15 до 30 лет, и его воздействие может быть незаметным и обнаружиться лишь спустя несколько лет после воздействия.