Кинетика ферментативных реакций

Кинетика ферментативных реакций.

Одним из характерных проявлений жизни является удивительная способность живых организмов кинетически регулировать химические реакции, подавляя стремление к достижению термодинамического равновесия. Ферментативная кинетика занимается исследованием закономерностей влияния химической природы реагирующих веществ ферментов, субстратов и условий их взаимодействия концентрация, рН среды, температуры, присутствие активаторов или ингибиторов на скорость ферментативной реакции.

Главной целью изучения кинетики ферментативных реакций является получение информации, которая может способствовать выяснению молекулярного механизма действия фермента. Общие принципы кинетики химических реакций применимы и к ферментативным реакциям. Известно, что любая химическая реакция характеризуется константой термодинамического равновесия. Она выражает состояние химического равновесия, достигаемого системой, и обозначается Кр. Так, для реакции константа равновесия равна произведению концентраций образующихся веществ, деленному на произведение концентрации исходных веществ.

Значение константы равновесия обычно находят из соотношения констант скоростей прямой k 1 и обратной k- 1 реакций, т.е. Кp k 1 k-1. В состоянии равновесия скорость прямой реакции v 1 k 1 А B равна скорости обратной реакции v-1 k - 1 С D , т. е. v 1 v-1 соответственно k 1 А B k-1 С D , или Изучая явление насыщения, Л. Михаэлис и М. Ментен разработали общую теорию ферментативной кинетики.

Они исходили из предположения, что ферментативный процесс протекает в виде следующей химической реакции т.е. фермент Е вступает во взаимодействие с субстратом S с образованием промежуточного комплекса ES, который далее распадается на свободный фермент и продукт реакции Р. Математическая обработка на основе закона действующих масс дала возможность вывести уравнение, названное в честь авторов уравнением Михаэлиса-Ментен, выражающее количественное соотношение между концентрацией субстрата и скоростью ферментативной реакции где v - наблюдаемая скорость реакции при данной концентрации субстрата S KS- константа диссоциации фермент-субстратного комплекса, моль л Vmax- максимальная скорость реакции при полном насыщении фермента субстратом.

Из уравнения Михаэлиса-Ментен следует, что при высокой концентрации субстрата и низком значении KSскорость реакции является максимальной, т.е. v Vmax. При низкой концентрации субстрата, напротив, скорость реакции оказывается пропорциональной концентрации субстрата в каждый данный момент реакция первого порядка. Скорость любой ферментативной реакции непосредственно зависит от концентрации фермента рис. 4.19 . Существующая линейная зависимость между этими величинами, когда скорость реакции прямо пропорциональна количеству присутствующего фермента, справедлива только в определенных условиях, например в начальный период ферментативной реакции, так как в этот период практически не происходит обратной реакции, а концентрация продукта оказывается недостаточной для обратимости реакции. Именно в этом случае скорость реакции точнее, начальная скорость реакции v будет пропорциональна концентрации фермента.

Рис. 4.19. Зависимость скорости реакции от концентрации фермента в присутствии насыщающих концентраций субстрата.

Как было отмечено, фермент является одной из реагирующих молекул в химической реакции и при взаимодействии с субстратом образует промежуточный фермент-субстратный комплекс, который далее подвергается распаду на продукт и свободный фермент Если упростить это уравнение, исключив промежуточный ES-комплекс то в уравнениях для скоростей прямой и обратной реакций обязательным компонентом является концентрация фермента Однако в уравнениях для константы равновесия Keqили Кр концентрация фермента уже не имеет значения Как видно, константа равновесия Kр ферментативной реакции не зависит от концентрации фермента. Определяя скорость и направление химической реакции, фермент тем не менее не оказывает влияния на конечные равновесные концентрации реагирующих молекул и продуктов, определяющих величину константы равновесия.

Ферментативные процессы являются регулируемыми. 1. Конкурентное ингибирование - сродство с активным центром. 2. Неконкурентное ингибирование - аллостерическое. 3. Антиконкурентное ингибирование - ингибитор соединяется с es комплексом. 4. Смешанное ингибирование - по активному и аллостерическому центру. 5. Ингибирование избытком субстрата. 23. ДНК как основная внутриклеточная мишень при летальном действии ультрафиолетового света.

Эффекты фоторепарации и фотозащиты.

ДНК - основная внутриклеточная мишень при летальном и мутагенном действии коротковолнового УФ-излучения. Основными хромофорами ДНК являются азотистые основания нуклеотидов, причем квантовые выходы фотопревращений пиримидиновых компонентов на порядок выше, чем пуриновых. Поглощение азотистыми основаниями квантов УФ-света приводит к образованию их электронно-возбужденных синглетных и триплетных состояний.

Электронно-возбужденные состояния пиримидиновых оснований могут вступать в ряд фотохимических реакций, из которых биологически наиболее важны три реакции присоединения димеризация, гидратация и образование сшивок с белком. Фотозащита. Помимо фотоферментативного расщепления ДНК процесс фотореактивации, уменьшить выход этих фотопродуктов в клетках можно с помощью другого фотобиологического процесса - фотозащиты.

Защитный эффект заключается в том, что предварительное облучение клеток длинноволновым УФ-светом приводит к значительному уменьшению их чувствительности к летальному действию коротковолнового УФ-излучения. Недавно такой эффект обнаружен у ряда представителей дрожжевых организмов. Характерная особенность фотозащитного эффекта заключается в том, что для его проявления необходим температурно-зависимый интервал времени между последовательными воздействиями на клетки длинноволнового и коротковолнового УФ-света.

В этот интервал времени в клетках происходит фотоинду-цированное образование определенного соединения, идентифицированного как 5-окситриптамин, или серотонин. Согласно данным, полученным в опытах in vivo и в модельных экспериментах, защитное действие серотонина в процессе фотозащиты осуществляется в результате его связывания с ДНК и уменьшения выхода в ней УФ-индуцированных пиримидиновых димеров. 24. В чем сущность метода определения электроемкости при замыкании на сопротивление Базовой величиной в электростатике является электроёмкость - физическая величина численно равная заряду, который надо сообщить телу для увеличения его потенциала на 1 Вольт, т.е. C q U. Измеряется С в фарадах Ф Кл В . Для сферического тела его электроёмкость равна C 4рRее0, где r - радиус тела. В технике и живой природе мы имеем дело с системой типа конденсатор, когда два заряженных тела пространства разделены диэлектриком.

Для плоского конденсатора C Sее04рd, где S- площадь пластин, d- толщина диэлектрика между пластинами.

Заряженный конденсатор обладает энергией W CU2 2 q2 2C измеряется в джоулях При параллельно соединении С заряды на обкладках конденсаторов складываются qоб qi, но q CU, значит qоб q1 q2 или CобUоб C1U1 C2U2. Поскольку при параллельном соединении Uоб U1 U2, то имеем Соб С1 С2. При последовательном соединении напряжения складываются, т.е. Uоб U1 U2 или. Тогда, т.к. при последовательном соединении qоб q1 q2. Последовательное соединение и эффект увеличения напряжения мы имеем в электрических органах отдельных рыб электрический скат, сом, угорь, когда U может достигать 800-1000 В. Такое напряжение способно при разрядке создать ток, который парализует жертву.

Если с помощью переключателя П сначала подсоединить С к источнику U и зарядить обкладки конденсатора до напряжения U, а затем переключить на правую половину цепи, в правой цепи при разрядке конденсатора С пойдет убывающий ток I I t. При разрядке С убывает экспоненциально.

Рассчитать этот закон легко с использованием закона Ома для правой цепи. 25. Колебательные процессы в биологии. Автоколебательные процессы. Сейчас изучено большое количество колебательных систем в биологии периодические биохимические реакции, колебания в гликолизе, периодические процессы фотосинтеза, колебания численности видов и т. д. Во всех этих процессах некоторые характеризующие систему величины изменяются периодически в силу свойств самой системы без периодического воздействия извне.

Подобные системы относятся к классу автоколебательных. Автоколебательными называются системы, в которых устанавливаются и поддерживаются незатухающие колебания за счет сил, зависящих от состояния самой системы, причем амплитуда этих колебаний определяется свойствами самой системы, а не начальными условиями. Исследование уравнений, описывающих автоколебательные системы, показывает, что на фазовой плоскости стационарное решение такой системы представляется предельным циклом.

Для понимания некоторых общих характеристик автоколебательных систем рассмотрим систему уравнений dx dt P x, у dy dt Q x, у. Если Т Т 0 - наименьшее число, для которого при всяком x t T x t y t T y t, то движение x x t y y t называется периодическим движением с периодом Т. Периодическому движению соответствует замкнутая траектория на фазовой плоскости, и обратно всякой замкнутой траектории соответствует бесконечное множество периодических движений, отличающихся друг от друга выбором начала отсчета времени.

Если периодическому движению на фазовой плоскости соответствует изолированная замкнутая кривая, к которой с внешней и внутренней стороны приближаются при возрастании t соседние траектории по спиралям, то эта изолированная замкнутая траектория будет предельным циклом. Предельный цикл называется устойчивым, если существует такая область E на фазовой плоскости, содержащая этот предельный цикл, что все фазовые траектории, начинающиеся в окрестности E, асимптотически при too приближаются к предельному циклу. 1. Автоколебательные процессы устанавливаются за счёт явлений внутри системы. 2. Амплитуда автоколебаний зависит только от свойств самой системы. 3. АК процессы возможны только вдали от ТД равновесия. 4. Причиной АК процессов является наличие большого числа взаимодействующих элементов и обратных связей между ними. 5. АК процессы всегда устойчивы, отклонения всегда затухают. 6. В фазовом портрете системы АК процессу соответствует предельное множество - предельный цикл. Предельный цикл является изолированной замкнутой траекторией в том смысле, что все фазовые траектории, проходящие в окрестности предельного цикла и не совпадающие с ним, не являются замкнутыми, а представляют собой спирали, наматывающиеся на предельный цикл или сматывающиеся с него. В этом основное отличие предельного цикла от бесконечного числа замкнутых фазовых траекторий, окружающих особую точку типа центр, которая является в некотором смысле неустойчивой. 26. Структурная организация и функционирование фотосинтетических мембран.

Зрительный пигмент родопсин, так же как и бактериородопсин практически единственный белок в фоторецепторной мембране зрительной клетки сетчатки глаза на его долю приходится до 80 всего белка в мембране. Пурпурные мембраны, локализованные в цитоплазме клеток некоторых экстремально галофильных бактерий, содержат единственный гидрофобный пигмент - белковый комплекс бактериородопсин, молекулы которого располагаются в ПМ строго упорядоченно.

ПМ в интактных клетках и в изолированных препаратах представляют собой дискообразные образования диаметром около 0,5 мкм и толщиной 5-6 нм. Бр расположен в ПМ симметричными группами по три молекулы, причем каждый такой тример стабилизирован 12-14 молекулами структурных липидов.

Данные спектров кругового дихроизма в УФ-области свид-ют о высокой степени аспирализации белковой цепи Бр. Хромофор белка - ретиналь - содержится в белке в молярном соотношении 1 1, т. е. на каждую белковую цепь приходится один ретиналь.

Трехмерная структура молекулы Бр в ПМ расшифрована с помощью метода дифракции электронов.

Одна молекула Бр содержит 7 аспиральных участков, пронизывающих ПМ. С помощью комплекса физико-химических и биохимических методов определено, что ретиналь ковалентно связан с опсином и образует связь с одним из остатков лизина в белковой цепи так называемое шиффово основание. Макромолекулы Бр гораздо менее подвижны, чем другие мембранные белки.

Из темпер-ой зависимости спектров кругового дихроизма ПМ видно, что при температурах выше 30 С взаимодей-е мол-л Бр внутри триммеров практ-ки исч-т и в ПМ сущ-т мономерная форма Бр. В модельных системах максимум поглощения шиффова основания в протонированной форме находится около 440 нм, в непротонированной - около 360 нм. Однако в Бр максимумы, соответствующие протонированной форме шиффова основания, расположены около 560-570 нм, а непротонированной - около 412 нм. Бр в ПМ может находиться в двух различных состояних после адаптации к темноте или к свету. Эти состояния отличаются по спектрам поглощения Бр. Максимум полосы, поглощения Бр в образцах, адаптированных к темноте, расположен около 560 нм. После освещения максимум сдвигается до 570 нм. Изомеры Бр при возбуждении светом вовлекаются в различные циклы превращений.

В темноте наблюдается медленный процесс релаксации части Бр до достижения темноадаптированного состояния. 27. Каковы основные электрокинетические явления в биологических объектах.

Методы их регистрации и измерения. о - потенциал дрожжевых клеток. Электрокинетические явления явления возникающие в сложных системах при движении дисперсных сред относительно дисперсионной водные растворы белков и солей среды возникают. Если наблюдается движение одной из фаз по отношению к другой под действием внешнего электрического поля, то эта группа явлений называется электроосмосом или электрофорезом. В частности, электрофорез - это движение дисперсной фазы по отношению к дисперсионной среде во внешнем электрическом поле, а электроосмос движение дисперсионной среды относительно неподвижной дисперсной фазы в капиллярах, в пористых перегородках под действием электрического поля. Потенциал течения возникают в результате движения жидкости под действием гидростатического давления через капилляры или поры, стенки которых обладают электрическим зарядом.

Это явление, обратное электроосмосу. Потенциал седиментации возникают между верхними и нижними слоями гетерогенной системы при оседании седиментации частиц дисперсной фазы под действием силы тяжести.

Потенциал седиментации возникает, например, при стоянии крови. Форменные элементы эритроциты, лейкоциты, тромбоциты, удельный вес которых больше, чем плазмы, оседают на дно сосуда. Противоионы диффузионного слоя - катионы-отстают от движения форменных элементов. В результате этого нижние слои приобретают отрицательный заряд, а верхние-положительный. В основе всех наблюдаемых явлений находится относительное движение ионных слоев и пространственное разделение зарядов поляризация в направлении движения фаз. Для электрокинетических явлений ЭКЯ характерно возникновение на границе фаз избыточных зарядов, которые образуют два противоположно заряженных слоя т.н. двойной электрический слой ДЭС , в котором электрический потенциал изменяется скачком.

Это явление имеет место во многих случаях. Заряд центральной частицы и ионной атмосферы всегда противоположен, поэтому под действием электрического поля на частицу и её атмосферу влияют силы противоположной направленности. Механизм образования ДЭС в разных системах различен.

Например, на поверхности металлов часть электронов несколько выходят за пределы решетки, состоящей из положительных ионов и ДЭС в этом случае вносит свой вклад в работу выхода электронов из металла. Если металл поместить в электролит, содержащие ионы этого металла, то образуется дополнительный ионный ДЭС возникающий в результате ориентации полярных молекул растворителя например, Н2О у поверхности металла.

Двойной электрический слой может образоваться и на поверхности биологических мембран БМ . Наружные полярные гидрофильные молекулы создают на поверхности БМ некоторый заряд преимущественно отрицательный, который препятствует их слипанию, а в самой БМ возникает межфазный скачек потенциала того же знака, что и заряд на мембране. Поверхностная концентрация одновалентных заряженных групп s измеряется кмоль м2 связана с межфазным потенциалом уравнением Гуи - Чепмена где R- газовая постоянная, NА- число Авогадро, F- число Фарадея, С- молярная концентрация одновалентного электролита в среде KСl или NaCl, e- относительная диэлектрическая проницаемость, j- потенциал в безразмерной форме. Естественно, что заряд на БМ из электролита притягивает ионы противоположного знака, что приводит к образованию ДЭС. В реально функционирующей БМ существует ассиметрия распределения ионов внутренней среды за счет активного и пассивного транспорта ионов и картина выглядит значительно сложней.

В простейшем случае распределение потенциалов вблизи мембраны по обе стороны от нее имеет вид рис.6 т.е. для БМ характерны скачки потенциалов, причем по мере удаления от границы раздела потенциал уменьшается по экспоненте где x- координата точки пространства, а LD- радиус экранировки Дебая. Таким образом, возникающий в биологических объектах и в любых других дисперсных системах Д.Э.С. приводит к возникновению потенциала на поверхности раздела фаз - x-потенциала, который можно зарегистрировать и величина его будет зависеть как от свойств среды, так и от функционального состояния биологических объектов.

В лабораторной работе определялась величина x- потенциала дрожжевых клеток имеющих сферическую форму, движущихся под действием внешнего электрического поля электрофорез. Величина потенциала на поверхности дрожжевой клетки, которую мы будем называть x- потенциалом определится по формуле 5 . Подставляя вместо h 10-2 и e 81 для воды p 3,14 и, переводя все единицы измерения в СИ, будем иметь расчетную формулу 6 . Иногда вместо пишут, где v называется электрофоретической скоростью или подвижностью.

Легко видеть, что подвижность частицы есть отношение ее линейной скорости v к градиенту потенциала электрического поля. Поэтому 6 можно записывать в виде 7 . Зная x-потенциал и радиус частицы можно определить поверхностную плотность зарядов, где q jer СГС , а S- площадь сфероида S 4pr2 . Эта величина зависит от свойств биологической мембраны и может меняться при изменении функционального состояния организма патология или условий внешней среды, например, действие радиации. 28. Модели экологических систем.

Модель - объект любой природы, кот воспроизводит явление, процесс или сис-у с целью их исследования или изучения.

Метод исследования явлений, исс-я процессов и сис-м, осованный на построении и изучении их моделей, наз-ся моделированием. Геометрические модели - внешнее копирование оригинала.

Муляжи, используемые в преподовании анатомии, физиоологии, биологии. Создание биологических моделей основано на воспроизведении в лаб условиях определенных состояний заболевания подопытных жив. В эксперименте изучаются механизмы возникновения состояния, его течение, способы воздействия на организм. Создание физических и физико-хим моделей основано на воспоизведении физ и хим способами биологических структур, функций или процессов модель роста живой кл . важным является модеоирование ф-х условий обитания отдельных клеток, органов или всего организма.

Созданные искусственно рас-ры имитируют среду. Модели отдельной популяции. Популяция не взаимод-т с др видами, находящимися с ней. Увеличение численности зависит от скорости разм-я популяции для бесполого разм-я. Для разнополовой популяции скорость разм-я определяется числом встреч самцов и самок. Экологи наблюдают вымирание популяции, если чис-ть ее опускается ниже критической величины.

Популяция голубых китов обречена на вымирание, т. к. ее плотность ниже крит вел-ы. И это не смотря на то, что отдельные виды встречаются в мировом океане, а охота на них запрещена. Модели взаимодействия видов. Они могут быть трех типов 1 конкуренция видов, ведущая к уменьшению численности обоих видов 2 взаимодействие типа хищник-жертва, когда увеличение численности хищника или паразита происходит за счет уменьшения числ-и жертвы или хозяина 3 симбиоз, ведущий к увеличению обоих видов.

Модель популяционного взрыва XN XS AXSDT Модель распространения эпидемии в популяции Модель хищник-жертва 29. Основные стадии фотобиологического процесса Механизмы фотобиологических и фотохимических стадий. Все фотобиологические процессы протекают по общей схеме 1. Поглощение света молекулой. Не все молекулы поглощают свет, поглощается свет не любой длины волны и не всеми атомными группами молекулы. Атомные группы, поглощающие свет определённой длины волны - хромофорные группы. Наиболее хорошо поглощают свет группы с делокализованными р-электронами в длинных цепях сопряжения.

Эти электроны могут легко переходить на более высокие энергетические уровни. Процесс релаксации делокализованных электронов наиболее долгий. После поглощения кванта света хромофорная группа переходит на более высокое энергетическое состояние. 2. Дезактивация возбуждённого состояния. Внутримолекулярная инверсия. Молекула может вернуться на более низкий энергетический уровень с излучением теплоты или теплоты и флуоресценции.

Фотохимическая реакция. Уровень энергии возбуждённого состояния превышает энергетический барьер разрыва химических связей, это приводит к протеканию химической реакции. Миграция энергии и Конформационные превращения. При этом может происходить миграция энергии к другим атомным группам или молекулам, что сопровождается изменениями конформации. 3. Проявление специфического фотобиологического эффекта. Например, перенос протона, регуляторный акт, изменение проницаемости мембран, биосинтез. Процесс фотосинтеза вкл фотофизический, фотохимический световой, ферментативный темновой. По современным данным, хлорофилл направляет поглощенную им энергию солнечного луча не на молекулу углекислого газа, а на молекулу воды. Происходит окисление воды, водород присоединяется к хлорофиллу, а часть кислорода выделяется в атмосферу.

Процесс окисления воды получил название фотоокисления, так как он идет за счет световой энергии. Углекислый газ присоединяется к органическому соединению акцептору с образованием карбоксильной группы СООН. Затем уже происходит темновая реакция восстановления карбоксильной группы водородом RCOOH 4Н RCH2OH Н2О Восстановленная водородом углекислота образует фосфо-глицериновую кислоту, триозы, а затем гексозы глюкоза и др Конечным продуктом является крахмал.

У некоторых растений в процессе фотосинтеза образуется не крахмал, а только сахар, например у лука. Фотохимические реакции фотосинтеза - это реакции, в которых энергия света преобразуется в энергию химических связей, и в первую очередь в энергию фосфорных связей АТФ. Именно АТФ является энергетической валютой клетки, обеспечивающей течение всех процессов.

Одновременно под действием света происходит разложение воды, образуется восстановленный НАДФ и выделяется, кислород. Энергия поглощенных квантов света стекается от сотен молекул пигментов светособирающий комплекс к одной, характеризующейся поглощением в наиболее длинноволновой части солнечного спектра.

Молекула хлорофилла-ловушки, отдавая электрон акцептору, окисляется. Электрон поступает в электронно-транспортную цепь. Предполагается, что светособирающий комплекс состоит из трех частей главного антенного компонента и двух фокусирующих, расположенных в двух фотосистемах. Комплекс антенного хлорофилла погружен в толщу мембраны тилакоидов хлоропластов. Совокупность светофокусирующих антенных молекул пигментов и реакционного центра составляет фотосистему. По-видимому, свет поглощается раздельно этими двумя фотосистемами и нормальное осуществление фотосинтеза требует их одновременного участия.

При циклическом потоке электроны, переданные от молекулы хлорофилла первичному акцептору, возвращаются к ней обратно. При нециклическом потоке происходит фотоокисление воды и передача электрона от воды к НАДФ. Соответственно двум типам потока электронов различают циклическое и нециклическое фотофосфорилирование. При нециклическом потоке электронов принимают участие две фотосистемы.

Отличительными особенностями нециклического фотосинтетического фосфорилирования являются 1 окисление двух молекул воды, происходящее в результате воздействия h света, которые улавливаются двумя фотосистемами 2 передача электронов от молекул воды через электронно-транспортную цепь на НАДФ. Нециклическое и циклическое фотосинтетическое фосфорилиро вание принято включать в световую фазу фотосинтеза, однако свет необходим только на первых этапах этих процессов. 30. Описать схему для электрофореза и назначение каждого элемента этой схемы.

Электрофорез - это движение дисперсной фазы по отношению к дисперсионной среде во внешнем электрическом поле. Электрофорезом, называется потенциал оседания и состоит в том, что при оседании заряженных частиц регистрируется разность потенциалов между двумя электродами, расположенными на разной высоте. Метод электрофореза лекарственных веществ. Основой метода электрофореза является свойство гальванического тока отталкивать от себя ионы, имеющие одинаковую полярность.

Иными словами, отрицательный электрод отталкивает от себя, а, следовательно, приводит в движение, отрицательные ионы, а положительный электрод отталкивает от себя и приводит в движение положительные ионы. И именно такое перемещение ионов способствует переносу продукта или лекарства через кожу. Источником тока служит двухполупериодный выпрямитель. Применяют для этого электроды из листового свинца толщиной 0,3-0,5 мм. Т. к. продукты электролиза раствора поваренной соли, содержащегося в тканях, вызывают прижигание, то между электродами и кожей помещают гидрофильные прокладки.

Но гидрофильную прокладку активного электрода смачивают раствором соответствующего лекарственного вещества. Лекарство вводят с того полюса, зарядом кот оно обладает анионы вводят с катода, катионы-с анода. 31. Эпизоотии в экосистемах. Эпизоомтия - широкомасштабное распространение инфекционной болезни среди одного или многих видов животных на определённой территории, значительно превышающее уровень заболеваемости, обычно регистрируемый на данной территории.

Проще говоря, эпизоотия - это эпидемия у животных. Модель популяционного взрыва В природе известны эффекты резкого возрастания численности отдельных популяций, приводящие к глобальным изменениям не только экосистем, но и эколандшафтов с геологическими изменениями. Это популяционные взрывы численности. Пусть численность некоторого вида описывается функцией времени X X Т . Тогда, если предположить, что скорость DX DT прироста численности особей X X Т будет зависеть от численности особей X Т в данный момент времени, т. е. DX DT AX, где А - коэффициент скорости прироста численности особей X Т , то динамика процесса опишется функцией Х Х Т Х0ехр АТ Х0еАТ, где ХО - начальная численность популяции в момент времени Т Т 0 . Это означает экспоненциальный рост численности X со временем, т. е. X является показательной функцией от Т. Моделирование внутривидовой и межвидовой конкуренции. Реальные популяции в природе всегда существуют во взаимоотношениях с другими популяциями. Эти взаимоотношения могут быть конкурентные или трофические например, системы хищник- жертва. Положительное A1 показывает свободное размножение жертвы, а -B1 Y - ее поедание хищником. хищник сам по себе вымирает -A2 ,но за счет численности жертвы B2X может поддерживать свою численность. Легко видеть, что существует сдвиг по фазе между кривыми.

Динамика поведения системы хищник- жертва паразит- хозяин Распространение заболеваний в популяциях.

Построение эпидемической кривой.

В реальных экосистемах существует множество трофических Уровней, и внешний вид организации таких уровней довольно сложен. Речь идет о болезнях, которые могут резко ограничить численность X и ниспровергнуть теорию Мальтуса. Это пример распространения инфекционных заболеваний, динамику которых в можно представить так DX DT AX-BXY DY DT BXY. Здесь производится учет появления численности заболевших заразных особей, которые путем контакта со здоровыми особями слагаемое BXY заражают последних, уменьшая их численность.

Скорость процесса заражения DY DT и, соответственно, прироста численности заболевших Y пропорциональна числу контактов X и Y. Причем коэффициент В учитывает интенсивность контактов между здоровыми особями X и больными особями Y, т. е. со скоростью BXY здоровые X переходят в класс больных Y скорость прироста последних растет пропорционально контактам X и Y . В реальной ситуации заболевание распространяется быстро, и слагаемым АХ пренебрегаем, т. е. имеем следующее рекуррентное соотношение XN XS-B XS YS DT YN YS B XS YS DT. В действит. интерес представляет не динамика изменения X и Y, а динамика DY DT В XN YN. Эпидемическая кривая 32. Проблемы первичного акта фотосинтеза.

Фотосинтез - уникальный процесс образования богатых энергией органических веществ в клетках зеленых растений под действием видимого света 400- 700 нм. Суммарное уравнение фотосинтеза имеет вид CO2 nH2O nC6H12O6 nO2 Процессы фотосинтеза пространственно и во времени можно разделить на 2 сравнительно самостоятельных процесса световую стадию окисления воды и темновую стадию восстановления углекислого газа. Обе стадии протекают у высших растений и водорослей в специализированных органеллах клеток- хлоропластах исключение синезеленные бактерии цианобактерии, у которых аппарат фотосинтеза не обособлен от цитоплазматических мембран. В ходе световой стадии фотосинтеза образуется высокоэнергетические продукты АТФ, служащий в клетке источником энергии, и НАДФН, использующийся как восстановитель.

В качестве побочного продукта выделяется кислород.

В общем роль световых реакций фотосинтеза заключается в том, что в световую фазу синтезируются молекула АТФ и молекулы-переносчики протонов, то есть НАДФ Н2. Фотохимическая суть процесса Хлорофилл имеет два уровня возбуждения с этим связано наличие двух максимумов на спектре его поглощения первый связан с переходом на более высокий энергетический уровень электрона системы сопряжённых двойных связей, второй- с возбуждением неспаренных электронов азота и кислорода порфиринового ядра. При неизменном спине электрона формируются синглетные первое и второе возбуждённое состояние, при изменённом- триплетное первое и второе.

Второе возбуждённое состояние наиболее высокоэнергетично, нестабильно и хлорофилл за 10-12 сек переходит с него на первое, с потерей 100 кДж моль энергии только в виде теплоты. Из первого синглетного и триплетного состояний молекула может переходить в основное с выделением энергии в виде света флуоресценция или тепла, с переносом энергии на другую молекулу, либо, поскольку электрон на высоком энергетическом уровне слабо связан с ядром, с переносов электрона на другое соединение.

Первая возможность реализуется в светособирающих комплексах, вторая- в реакционных центрах, где переходящий в возбужденное состояние под воздействием кванта света хлорофилл становится донором электрона восстановителем и передаёт его на первичный акцептор.

Чтобы предотвратить возвращение электрона на положительно заряженный хлорофилл, первичный акцептор передаёт его вторичному. Кроме того, время жизни полученных соединений выше чем у возбуждённой молекулы хлорофилла. Происходит стабилизация энергии и разделения зарядов. Для дальнейшей стабилизации вторичный донор электронов восстанавливает положительно заряженный хлорофилл, первичным донором же является в случае оксигенного фотосинтеза вода. Проблемой, с которой сталкиваются при этом проводящие оксигенный фотосинтез организмы, является различие окислительно-восстановительных потенциалов воды для полуреакции H20 O2 E0 0,82 В и НАДФ E0 -0,32 В . Хлорофилл при этом должен иметь в основном состоянии потенциал больший 0,82 В чтобы окислять воду, но при этом иметь в возбуждённом состоянии потенциал меньший чем ?0,32 В чтобы восстанавливать НАДФ . Одна молекула хлорофилла не может отвечать обоим требованиям.

Поэтому сформировалось две фотосистемы и для полного проведения процесса необходимо два кванта света и два хлорофилла разных типов. 33. Что такое реобаза и хронаксия? Как их определить экспериментально.

Реобаза это минимальное напряжение электрического тока, вызывающее при неограниченной длительности действия ответную реакцию. Она измеряется в единицах силы тока - вольтах. Хронаксия это наименьшее время, необходимое для возникновения возбуждения при действии тока с напряжением, равным удвоенной реобазе. Хронаксия измеряется в милли секундах.

Реобаза различных мышц человека составляет в среднем 15-30 вольт у тренированных к мышечной деятельности и 30-60 вольт у нетренированных. Для определения двигательной хронаксии у человека в покое и после нагрузок необходима следующая аппаратура хроноксиметр с электродами, физ. раствор, бинт, вата, спирт, гантели 3-5 кг. Исследование проводится в 2-х группах в одной - человек, который регулярно занимается спортом, в другой менее тренированный. Хроноксиметр включается в сеть для 20-минутного прогревания.

За это время подготовить к работе электроды и подключить их к прибору. Индифферентный электрод смочить физ раствором. Исследование начинается с определения двигательной точки. Подбирают ток, напряжение которого заведомо превышает величину реобазы и раздражают различные участки исследуемой мышцы. После нахождения этой точки активный электрод фиксируется на время всего опыта. Индифферентный электрод прибинтовывается к предплечью. Затем начинается само исследование в состоянии покоя.

Затем испытуемому дают гантели весом 3- 5 кг в каждую руку, которые он удерживает до утомления и быстро вновь определяют реобазу и хронаксию указанных выше мышц. При определении реобазы установить переключатель на режим постоянный ток, ручку плавной регулировки напряжения поставить в нулевое положение. Ручку грубой регулировки напряжения поставить в положение 30 этим обеспечивается работа на 30-вольтовой шкале. Вращая ручку 5 подающую напряжение находят величину напряжения при которой получилось сокращение мышц. 34. Первый и второй законы термодинамики в биологии.

Характеристические функции и их использование в анализе биологических процессов. Энтропия. Первый закон термодинамики является обобщением закона сохранения и превращения энергии для термодинамической системы. Он формулируется следующим образом Изменение ДU внутренней энергии неизолированной термодинамической системы равно разности между количеством теплоты Q, переданной системе, и работой A, совершенной системой над внешними телами.

ДU Q-A. Соотношение, выражающее первый закон термодинамики, часто записывают в другой форме Q ДU A. Количество теплоты, полученное системой, идет на изменение ее внутренней энергии и совершение работы над внешними телами. Первый закон определяет принципиальное условие жизнедеятельности материи, заключающейся в том, что она всегда должна находиться в устойчивом неравновесном термодинамическом состоянии неживая материя всегда находится в неустойчивом неравновесном термодинамическом состоянии. Опытная проверка этого закона проводилась в спец калориметрах, где измеряется теплота, выделенная организмом в процессах метаболизма, при испарениях, и вместе с продуктами выделения.

Поступающие в организм питательные вещества распадаются с освобождением заключенной в них свободной Е, кот используется для жд. Опыты проводились для реакций основного обмена на коротком промежутке вр когда не происходит накопления биомассы в рез-те роста и не совершается значительной раб. В рез-те, выделенная орг-м теплота полностью соответствует Е, поглощенной вместе с пит веществами.

Справедливость I з означает, что сами по себе орг-мы не являются независимым источником к-либо новой Е. Второй закон термодинамики был сформулирован Клаузиусом. II з дает критерий направленности самопроизвольных необратимых процессов. Всякое изменение состояния системы описывается соответствующим изменением особой функ-и состояния - энтропии dS, кот определяется суммарной вел-й поглощенных сис-й приведенных теплот Q Т. Клаузиус также ввёл понятие энтропии, как функции состояния, приращение которой равно теплоте, подведённой к системе в обратимом изотермическом процессе, делённой на абсолютную температуру, при которой происходит этот процесс.

Согласно II началу терм-ки энтр сис-ы будет стремиться к max, при кот будет достигнуто равновесие и реакция прекратиться. Второй закон термодинамики определяет, каким образом живыми системами обеспечивается устойчивость неравновесного термодинамического состояния.

В соответствии с этим законом биологические системы обеспечивают устойчивость неравновесного термодинамического состояния путем непрерывных энергетических колебаний в виде циклов синтеза и расщепления АТФ в определенных пределах, совокупность которых на уровнях клеток, органов, систем и целостных организмов формируется в виде биоритмов. Необратимые процессы, ведущие систему к увеличению энтропии, ведут систему к максимальному числу микросостояний, к ТД хаосу, равновесию.

В состоянии ТД равновесия, при максимальной энтропии, информационная структура системы нулевая. Энтропия и информация связаны, как обратные величины уменьшение энтропии системы связано с увеличением информации этой системы. 35. Рецепция медиаторов и гормонов. Проблема клеточного узнавания. Механизмы взаимодействия клеточных поверхностей. Многие рецепторы гормонов находятся в плазматической мембране клеток. Исключением из этого правила являются стероидные гормоны, рецепторы которых находятся внутри клетки.

Многие пептидные гормоны и кохетоламины преобразуются в процессе активации мембранного фермента аденилатциклазы. Этот фермент катализирует синтез регуляторного нуклеотида - циклического АМФ цАМФ . В клетках эукариот цАМФ активизирует его зависимые протеинкиназы, которые фосфорилируют функциональные или структурные протеины. Как результат - ингибируется или активизируется синтез специфических биомолекул.

Последние могут изменять транспорт ионов, механическую активность клеток и вызывать другие ответные реакции. Сигнал гормона в сигнал цАМФ преобразуется в плазматической мембране за счет взаимодействия рецептора, регуляторного N- белка и аденилатциклазы N- белок влияет на активность Ац. Существенно, что состояние липидного бислоя влияет на скорость этих реакций образования. Например, действие лазера существенно влияет на коэффициенты латеральной диффузии рецепторов, вызывая фотоокисление.

Межклеточное взаимодействие и кооперация клеток связаны с клеточной рецепцией и медиацией, нарушение которой ведет к разнообразной патологии клеток. 36. Какой вид имеет дифференциальное уравнение, описывающее простейшие представления Бернштейна? Равновесный потенциал находим из условий равенства электрохимических потенциалов проникающего иона внутри и снаружи, т.е по двум сторонам мембраны Величина называется мембранным потенциалом. Мы будем называть безразмерным мембранным потенциалом величину Теперь уравнение равновесного потенциала уравнение Нернста может быть записано в довольно простом виде В 1902 году Бернштейн выдвинул гипотезу, согласно которой потенциал покоя обусловлен тем, что цитоплазматическая мембрана проницаема для ионов калия и на ней создается потенциал, описываемый уравнением Нернста.

Опыты проводились на кальмарах и каракатицах, их длинные тяжи - это толстые аксоны, на которых удобно измерить как мембранный потенциал, так и концентрацию внутриклеточного раствора.

Это предположение было подтверждено многими исследователями. Калиевая теория потенциала покоя до конца несовершенна и не объясняет все факты. 37. Изменение энтропии в открытых системах. Постулат Пригожина Живые сис-ы являются открытыми, изменение энтропии будет складываться из продукции энтропии внутри организма за счет биохим процессов. dS dis des dis-продукция энтропии внутри системы des-обмен энтропии с окруж. ср. Скорость изменения энтропии в орг-ме алгебраической сумме производства энтропии внутри организма и скорости поступления энтропии из внеш ср в орг-м. Скорость изменения энтр в орг-е dS dt dis dt des dt dS dt dis dt-скорость энтр внутри орг-а des dt-скорость обмена энтр м у организмом и окр ср. II начало термод-и носит статистич вероятност хар-р, повышение энтропии в необратимых прцессах будет отражаться вероят этот з соблюдается для макроскопической сис-мы, где имеется большое кол-о компонентов В первые доказано Больцманом s k lnW т. е. следующая связь м у энтропией и термодинамич. вероятностью сис-ы k-постоянная Больцмана 1,38 10-23 Дж моль lnW-термодн.

Вероятность - число всех перегруппировок компонентов внутри сис-ы. Проанализируем ур. II начала терм-и для откр сис-м des dt 0 -показывает увеличение энтр в рез-те того, что в орг-м поступает поток вещ-ва и Е des 0-показывает отток энтр из орг-ма превышает приток dis dt 0-считается всегда, т. к. в орг-ме постоянно протекают биофиз и биохим процессы.

При условии, что dis dt 0 возможны след случаи dS dt 0, если des dt 0 или des dt 0, но при этом dis dt des dt, скорость производства энтр внутри орг-ма будет превышать скорость обмена энтр с окр ср dS dt 0, если des dt 0, т. е. скорость обмена энтр орг-а с окр ср будет превышать скорость производства энтр внутри самой сис-ы, т. е. des dt, чем dis dt dS dt 0 это соотношение будет иметь место, если des dt 0, т. е. скорость обмена энтр с окр ср будет равна скорости производства энтр за счет протекания внутр. биофиз и биохим процессов. последний случай свидетельствует о установлении внутри сис-ы стационарного режима Sconst.

Такой анализ применителен к жив сис-е показывает, что биол процессы могут сопрвождаться самопроизвольным уменьшением энтр, что позволяет объяснить кажущиеся противоречия м у II началом термо-и и жив сис-й. Свободная Е не может возрастать лишь в изолированных сис-х. Жив орг-ы как откр сис-ы в процессе автотроф и гетеротроф питания не получают свободной Е из окр ср. II начало термод-и применительно к жив сис-м надо рассматривать с учетом их вз с окр ср, с этой точки зрения энтр и повыш своб Е фотосинтезирующих орг-впроисходит благодаря уменьшению своб Е и увеличению энтр в сис-е более высокого порядка.

Общ баланс энтр автотрофных соответствует II началу термод-и. Уменьшение Е в разных частях кл, где происходит билхим синтез, происходит за счет увеличения энтр в реакциях десимиляции и общ баланс энтр повышается. В значительной мере процессы обмена в жив орг-ме зависят от скорости биохим превращений.

Общ теория роста и развития орг-а была сформулирована Пригожиным, в процессе роста и развития органов происходит уменьшение скорости продуцирования энтр отнесенной еденице массы объекта dS dis des 0. Пригожин на основе изучения откр сис-м сформулировал основное св-во стац состояния.

В стац состоянии при фиксированных внешних параметрах скорость продукции энтр в откр сис-е обусловленная протеканием необратимых процессов постоянна во времени и min по величине dis dtmin.

Согласно ей, стац состояние харак-я min рассеив Е. Эти условия являются справедливыми для сис-м в кот будут выполняться линейные соотношения м у причинами скорости и движущих сил процессов. Жив орг-ы поставлены в более выгодных условия. Поддержание гомеостаза требует min затрат Е. 38. Фоторецепция. Строение зрительной клетки. Процесс фоторецепции происходит в сетчатке глаза. Основными элементами сетчатки являются фоторецепторы - палочки и колбочки, а также соединенные с ними биполярные первые нейроны зрительной системы и ганглиозные клетки вторые нейроны, дающие волокна зрительного нерва.

Фотохимические реакции в рецепторе приводят к возбуждению биполярных, а затем ганглиозных клеток, от которых нервные импульсы направляются в головной мозг. Фоторецепторы - это высокоспециализированные клетки, преобразующие световые раздражения в нервное возбуждение. Фоторецепция начинается в наружных сегментах, где на дисках расположены молекулы зрительного пигмента в палочках - родопсин, в колбочках - иодопсин. Трансформация энергии света в фоторецепторный сигнал у позвоночных происходит в палочках и колбочках.

Палочки способны генерировать сигнал в ответ на 1 квант света. Они состоят из дисков, разделенных мембранами толщиной 15-16нм. Мембрана образована фосфолипидным бислоем со встроенным родопсином. Палочки обеспечивают сумеречное зрение! Родопсин- хромопротеин М 40 000 , гидрофобный фрагмент которого находится внутри рецепторной мембраны, а гидрофильный компонент 12 000 - снаружи.

Хроматофор родопсина тоже ретиналь- половина молекулы - каротина. При освещении родопсин обесцвечивается и максимум сдвигается с 500нм в коротковолновую область, в отличие от бактериородопсина. В наружном сегменте много ненасыщенных жирных кислот, поэтому необходима защита от перекисного окисления с помощью - токоферола. Его недостаток приводит к образованию перекисей. При освещении родопсин переходит в изородопсин и далее наблюдается обратное восстановление за счет биохимических реакций.

В фоторецепторной клетке на один поглощенный родопсином h в плазматической мембране блокируется 100- 300 Na - каналов. Одновременно внутриклеточно выделяется медиатор в цитоплазме наружного сегмента вследствие чего блокируются Na - каналы. Предполагается, что существуют посредники например Са2 и циклические нуклеотиды, которые при освещении выбрасываются изнутри фоторецепторных дисков, блокируют Na - каналы а затем активно закачиваются внутрь.

По другой гипотезе нуклеотид цГМФ в темноте поддерживает Na - каналы открытыми, а при освещении их закрывает. Возможный медиатор- фосфоинозитол. Палочки и колбочки различаются по своим функциям. Палочки обладают более высокой чувствительностью, чем колбочки, и являются органами сумеречного зрения. Они воспринимают черно-белое бесцветное изображение. Колбочки представляют собой органы дневного зрения. Они обеспечивают цветное зрение. Существуют 3 вида колбочек у человека воспринимающие преимущественно красный, зеленый и сине-фиолетовый цвет. Разная их цветовая чувствительность определяется различиями в зрительном пигменте.

Комбинации возбуждений этих приемников разных цветов дают ощущения всей гаммы цветовых оттенков. Равномерное возбуждение всех 3 видов колбочек вызывает ощущение белого цвета. 39. Сформулируйте закон Био. Покажите на ЭВМ изменение интенсивности светового пучка при прохождении через оптически активную среду. Обнаружить оптическую активность в-ва ОАВ можно с помощью системы поляризатор-анализатор. Интенсивность света, прошедшего через такую систему зависит от угла м у плоскостью анализатора и поляризатора ц, т. е. J J0cos2ц. Для твердых в-в угол поворота плоскости поляризации ц пропорционален толщине в-ва l т. е. ц бl, где б - удельное вращение плоскости поляризации ПП , и для различных в-в он строго определен град м, град мм. По определению б равен углу, на который поворачивается плоскость поляризации слоем ОАВ толщиной 1 м или 1 мм. По закону Био удельное вращение б зависит от длины волны проходящего света.

Вдали от полос поглащения зависимость б от л определяется ф-лой Био ц l л2. Для растворов, если растворитель нейтральный, ц зависит от концентрации растворенного ОАВ С ц вСl т.е. б вС. Константа в зависит от растворенного в-ва и называется удельным вращением растворенного вещества. в углу поворота ПП, кот вызывается слоем р-ра толщиной 1 м при конц раств-го в-ва 1кг м3 или 1 дцм при С 1г см3 . График зависимости фототока I от ц будет п с синусойду с периодом 180 град, согласно з-ну Малюса J J0cos2ц. 40. Понятие обобщенных сил и потоков.

Линейные соотношения и соотношения взаимности Онзагера.

В 1931 г. Ларс Онзагер предположил, что при небольших отклонениях от равновесия существует линейная связь между потоками Ji, где i 1, 2 n и термодинамическими силами Xj, где j 1, 2 n. При этом каждая термодинамическая сила может вызвать несколько различных потоков. Например, такая сила, как градиент температуры, может вызвать не только поток теплоты, но и поток вещества или электрический ток. В общем случае поток может зависеть от градиента нескольких величин.

Например, существует одновременный перепад температуры, плотности газа и т. д. Эти процессы описываются системой уравнений где J1 - плотность теплового потока L11 - коэффициент теплопроводности X1 - минус градиент температуры L12 - коэффициент термодиффузии X2 - минус градиент плотности L21 - коэффициент диффузионной теплопроводности L22 - коэффициент диффузии и т. д. Сокращенная запись обобщенных термодинамических уравнений движения имеет вид , 9.5 где i 1, 2 n. Постоянные коэффициенты Lij называются кинетическими коэффициентами. Кинетические коэффициенты могут быть функциями параметров состояния, но не зависят от Ji, Xj, а определяются в рамках молекулярно-кинетической теории.

Ларс Онзагер показал, что недиагональные коэффициенты равны при соответствующем выборе потоков и сил i ? j . 9.6 Равенства 9.6 называют соотношениями взаимности Онзагера.

Их значение состоит в том, что они связывают различные физические процессы например, явление термодиффузии и диффузионный термоэффект. По характеристикам одного процесса можно предсказать характеристики другого. Эти два принципа - принцип линейности термодинамических потоков и соотношение взаимности Онзагера - легли в основу развитой им теории неравновесных процессов и стимулировали развитие линейной неравновесной термодинамики. 41. Электрорецепция. ЭЛЕКТРОРЕЦЕПЦИЯ - способность многих рыб акулы, скаты и др. воспринимать электрические сигналы окружающей среды, в т. ч. генерируемые электрическими органами. Электрорецепция используется для поиска добычи, биокоммуникации и ориентации, восприятия магнитного поля Земли. Осуществляется электрорецепторами.

Замечательная электрочувствительность слабо электрических рыб и других животных достигается двумя типами рецепторов электрических полей ампулярными и бугорковыми органами рыб. Оба типа рецепторов являются модификациями системы боковой линии, вездесущей у рыб. Ампулярные органы - это группы сенсорных клеток, организованных вокруг полости длинного, заполненного желеобразным содержимым, канала.

Сенсорные клетки ампул почти полностью окружены вспомогательными клетками. Только верхушка сенсорной клетки остается свободной и контактирует с пластинкой ампулы. Бугорковые электрические органы рыб отличаются от ампулярных органов двумя существенными чертами. Во-первых, они не соединены с внешней средой желе-заполненным каналом.

Вместо этого канал закупорен специализированными эпителиальными клетками. Во-вторых, сенсорные клетки в полость выходят не только верхушкой, а выдвинуты в нее на 90 и лишь присоединены обычно к небольшому поддерживающему холмику. Два класса электрорецепторов имеют различные характеристики ответа. Афферентные волокна из ампулярных сенсорных клеток дают тонические - длительные и непрерывные ответы на низкочастотные от менее 0,1 Гц до 10 - 25 Гц стимулы или постоянный ток. Ампулярные органы имеют широкий диапазон чувствительности с порогами от менее 20 нВ см до 10 -100 мкВ см. Напротив, бугорковые органы чувствительны к высоким частотам и нечувствительны к низким и постоянному току. Сенсорные волокна из бугорковых органов дают фазические ответы - короткий залп активность на ступенчатое изменение стимулирующего напряжения.

И тонические ампулярные, и фазические бугорковых органов рецепторы имеются и у клюворылых, и у гимнотид.

Бугорковые органы отстутствуют у неэлектрических и морских рыб. Электрическое сопротивление тела значительно ниже, чем окружающей среды. Если рыба ориентирована вдоль градиента потенциала, ток входит на одном ее конце скажем, в голове и выходит на другом в хвосте. Индивидуальные электрорецепторы стимулируются различиями между внутренним и наружным электрическим потенциалами. Эти различия максимальны у головы и хвоста, где входит и выходит ток. В отличие от хрящевых рыб с их высокоорганизованной системой ампул Лоренцини пресноводные клюворылые и гимнотиды как электрочувствительный орган используют все свое тело. 42. Как влияет удаление малозначащих признаков из обучающей выборки на процесс обучения нейросети.

Пример на ЭВМ. Искусственная нейронная сеть ANN - artificial neural network представляет собой вычислительную архитектуру для обработки сложных данных с помощью множества связанных между собой процессоров и вычислительных путей. Искусственные нейронные сети, созданные по аналогии с человеческим мозгом, способны обучаться и анализировать большие и сложные наборы данных, которые с помощью более линейных алгоритмов обработать крайне сложно.

Для обучения нейронной сети необходима обучающая выборка задачник, состоящая из примеров. Каждый пример представляет собой задачу одного и того же типа с индивидуальным набором условий входных параметров и заранее известным ответом. Например, в качестве входных параметров в одном примере могут использоваться данные обследования одного больного, тогда заранее известным ответом в этом примере может быть диагноз.

Несколько примеров с разными ответами образуют задачник. Задачник располагается в базе данных, каждая запись которой является примером. Не останавливаясь на математических алгоритмах, подробно описанных в монографии 5.45 , рассмотрим общую схему обучения нейросети. 1. Из обучающей выборки берется текущий пример изначально, первый и его входные параметры представляющие в совокупности вектор входных сигналов подаются его на входные синапсы обучаемой нейросети.

Обычно каждый входной параметр примера подается на один соответствующий входной синапс. 2. Нейросеть производит заданное количество тактов функционирования, при этом вектор входных сигналов распространяется по связям между нейронами прямое функционирование . 3. Измеряются сигналы, выданные теми нейронами, которые считаются выходными. 4. Производится интерпретация выданных сигналов, и вычисляется оценка, характеризующая различие между выданным сетью ответом и требуемым ответом, имеющимся в примере.

Оценка вычисляется с помощью соответствующей функции оценки. Чем меньше оценка, тем лучше распознан пример, тем ближе выданный сетью ответ к требуемому. Оценка, равная нулю, означает что требуемое соответствие вычисленного и известного ответов достигнуто. Заметим, что только что инициализированная необученная нейросеть может выдать правильный ответ только совершенно случайно. 5. Если оценка примера равна нулю, ничего не предпринимается.

В противном случае на основании оценки вычисляются поправочные коэффициенты для каждого синаптического веса матрицы связей, после чего производится подстройка синаптических весов обратное функционирование. В коррекции весов синапсов и заключается обучение. 6. Осуществляется переход к следующему примеру задачника и вышеперечисленные операции повторяются. Проход по всем примерам обучающей выборки с первого по последний считается одним циклом обучения. При прохождении цикла каждый пример имеет свою оценку.

Вычисляется, кроме того, суммарная оценка множества всех примеров обучающей выборки. Если после прохождения нескольких циклов она равна нулю, обучение считается законченным, в противном случае циклы повторяются. Количество циклов обучения, также как и время, требующееся для полного обучения, зависят от многих факторов - величины обучающей выборки, количества входных параметров, вида задачи, типа и параметров нейросети и даже от случайного расклада весов синапсов при инициализации сети. 43. Пространственная конфигурация биополимеров.

Типы объемных взаимодействий в белковых макромолекулах. Водородные связи. Общие черты пространственных структур различных белков были установлены в работах Л.Полинга и Р.Кори 1. Длины связей и величины валентных углов всех пептидых груп - одинаковы. 2. Все атомы пептидной группы расположены в одной плоскости и предпочтительной конфигурацией пептидной группы является транс-конфигурация 3. Полипептидная цепь полностью насыщена водородными связями 4. Двухгранные углы вращения вокруг связей N - Cа и Cа - С отвечают минимумам торсионных потенциалов, а расстояния между всеми валентно не связанными атомами превышают суммы ван-дер-ваальсовых радиусов. 5. Конформационные состояния всех звеньев полипептидной цепи эквивалентны.

Полинг и Кори, сформулировали гипотезу, согласно которой альфа-спираль и складчатая бэта-структура имеют фундаментальное значение в пространственной организации белковых молекул и что структуры фибриллярных, глобулярных белков и синтетических пептидов могут быть описаны с помощью небольшого числа канонических форм - некоторых структурных блоков.

В результате стереохимических преобразований в структуре белковой молекулы формируются соответствующие молекулярные органы и исполнительные механизмы, а на локальных и поверхностных участках возникает такая пространственно-упорядоченная организация боковых атомных R-групп элементов, которая в живой системе играет роль стереохимических кодовых информационных сигналов.

К таким сигналам могут относиться стереохимические команды управления активного центра фермента адресный код и код химической операции различные сигнальные и регуляторные кодовые компоненты коммуникативные локальные и поверхностные кодовые стереохимические матрицы микроматрицы, служащие для информационного взаимодействия белковых молекул с их молекулярными партнёрами и т. д. При этом, сама программа функционирования белковой молекулы благодаря программирующим свойствам элементов коммутируется лабильными физико-химическими силами, связями и взаимодействиями между боковыми R-группами элементов аминокислот в составе её трёхмерной структуры. Поэтому природа взаимодействий боковых атомных групп, определяющих конформационные особенности и внутреннюю динамику белковой макромолекулы, имеет химическую основу и носит информационный характер.

Общая структура свернутого белка исключительно компактна. Например, полностью вытянутая цепь панкреатического трипсинового ингибитора 58 остатков имеет длину 21.1 нм, а максимальный габаритный размер свернутого белка равен около 2.9 нм. Карбоксипептидаза, состоящая из 307 аминокислотных остатков, в вытянутой форме имеет длину 111.4 нм, а в свернутой - 5.0 нм. По плотности упаковки белки очень близки кристаллам малых органических молекул 70-78 , связанных между собой дисперсионными, лондоновскими силами.

Из-за высокой плотности упаковки белки отличаются слабой сжимаемостью.

Так их коэффициент сжимаемости меньше, чем у масла, и практически совпадает с коэффициентами сжимаемости олова и каменной соли. Плотность белка не одинакова во всех частях глобулы. Плотность центральной части ниже кажущейся плотности белковой молекулы в растворе. Низкая плотность и даже пустоты, т.е. области, не заполненные атомами белка, встречаются в различных частях глобулы. Как правило, в них находятся единичные молекулы воды, связанные с аминокислотными остатками водородными связями.

Молекулы воды обнаруживаются рентгеноструктурным анализом и составляют с белком как бы единое целое. 44. Хеморецепция. Хеморецепция, восприятие одноклеточным организмом или специализированными клетками хеморецепторами многоклеточного организма существенных для его жизнедеятельности химических раздражителей, находящихся во внешней или внутренней среде. Хеморецептор chemoreceptor - афферентный нейрон, который отвечает генерацией нервного импульса на взаимодействие рецепторного белка с определенной химической молекулой на появление в организме особых химических соединений. Импульс распространяется по чувствительным нервам.

Хеморецепторы в большом количестве присутствуют во вкусовых сосочках языка, а также на слизистой оболочке носа. Способность в той или иной мере анализировать химический состав окружающей среды и реагировать определённым образом на его изменения присуща всем живым организмам. На основе этой способности у них в ходе эволюции образовалось несколько специализированных видов Х. У микроорганизмов сравнительно хорошо изучена Х. пищевых веществ.

У многоклеточных организмов обособляется сенсорная Х на основе которой развиваются органы чувств. Для позвоночных животных, а также для насекомых характерны специализированные формы Х обонятельная и вкусовая. У наземных животных контактная и дистантная Х. обычно представлена соответственно вкусовой и обонятельной рецепцией. У животных имеется и малоспециализированный тип Х общее химическое чувство, с помощью которого обеспечивается чувствительность покровов тела к едким, раздражающим веществам.

Химический анализ внутренних сред организма например, крови, тканевой жидкости осуществляется посредством интерорецепции. Наряду с сенсорной Х. и интерохеморецепцией у многоклеточных организмов в ходе эволюционного развития выделились др. типы клеточной рецепции, которые также можно отнести к Х. в широком смысле слова, например рецепция гормонов, рецепция синаптических медиаторов. 45. Показать последовательность обучения и тестирования нейронной сети. Что такое внешняя выборка.

Искусственная нейронная сеть ANN - artificial neural network представляет собой вычислительную архитектуру для обработки сложных данных с помощью множества связанных между собой процессоров и вычислительных путей. Искусственные нейронные сети, созданные по аналогии с человеческим мозгом, способны обучаться и анализировать большие и сложные наборы данных, которые с помощью более линейных алгоритмов обработать крайне сложно.

Для обучения нейронной сети необходима обучающая выборка задачник, состоящая из примеров. Каждый пример представляет собой задачу одного и того же типа с индивидуальным набором условий входных параметров и заранее известным ответом. Например, в качестве входных параметров в одном примере могут использоваться данные обследования одного больного, тогда заранее известным ответом в этом примере может быть диагноз. Несколько примеров с разными ответами образуют задачник.

Задачник располагается в базе данных, каждая запись которой является примером. Не останавливаясь на математических алгоритмах, подробно описанных в монографии 5.45 , рассмотрим общую схему обучения нейросети. 7. Из обучающей выборки берется текущий пример изначально, первый и его входные параметры представляющие в совокупности вектор входных сигналов подаются его на входные синапсы обучаемой нейросети. Обычно каждый входной параметр примера подается на один соответствующий входной синапс. 8. Нейросеть производит заданное количество тактов функционирования, при этом вектор входных сигналов распространяется по связям между нейронами прямое функционирование . 9. Измеряются сигналы, выданные теми нейронами, которые считаются выходными. 10. Производится интерпретация выданных сигналов, и вычисляется оценка, характеризующая различие между выданным сетью ответом и требуемым ответом, имеющимся в примере.

Оценка вычисляется с помощью соответствующей функции оценки.

Чем меньше оценка, тем лучше распознан пример, тем ближе выданный сетью ответ к требуемому. Оценка, равная нулю, означает что требуемое соответствие вычисленного и известного ответов достигнуто. Заметим, что только что инициализированная необученная нейросеть может выдать правильный ответ только совершенно случайно. 11. Если оценка примера равна нулю, ничего не предпринимается. В противном случае на основании оценки вычисляются поправочные коэффициенты для каждого синаптического веса матрицы связей, после чего производится подстройка синаптических весов обратное функционирование. В коррекции весов синапсов и заключается обучение. 12. Осуществляется переход к следующему примеру задачника и вышеперечисленные операции повторяются.

Проход по всем примерам обучающей выборки с первого по последний считается одним циклом обучения. При прохождении цикла каждый пример имеет свою оценку. Вычисляется, кроме того, суммарная оценка множества всех примеров обучающей выборки.

Если после прохождения нескольких циклов она равна нулю, обучение считается законченным, в противном случае циклы повторяются. Количество циклов обучения, также как и время, требующееся для полного обучения, зависят от многих факторов - величины обучающей выборки, количества входных параметров, вида задачи, типа и параметров нейросети и даже от случайного расклада весов синапсов при инициализации сети. 46. Взаимодействие макромолекул с растворителем. Состояние воды и гидрофобные взаимодействия в биоструктурах.

Так как большинство белков функционирует в водной среде, то взаимодействие составляющих их мономеров с водой определяет пространственную конформацию макромолекулы белка в целом. Молекула воды является диполем из-за своей асимметрии. В водном растворе атом О2 располагается как бы в центре тетраэдра, в двух вершинах которого находятся атомы Н. Две пары электронов кислорода, не участвующие в образовании валентной связи, находятся на вытянутых орбиталях, оси которых направлены к двум вершинам тетраэдра. Эти электронные пары несут отрицательный заряд и притягивают атомы водорода двух соседних молекул, то есть образуют водородные связи.

Благодаря этим взаимодействиям в жидкой воде формируются ассоциации молекул, называемые кластерами. Структура кластеров сходна со структурой льд