Биологический круговорот в таежных сообществах

Биологический круговорот в таежных сообществах. В растительности бореальных и суббореальных лесов сосредоточена значительная часть живого вещества планеты - около 700 106 т сухой массы.

Биомасса, приходящаяся на единицу площади разных типов лесов, колеблется от 10 103 до 30 103 т км2. Масса прироста ежегодной продукции в хвойных северотаежных лесах составляет около 450 т км2 в год, в хвойных и смешанных лесах южной тайги - 800 т км2 и более, в широколиственных суббореальных лесах - до 900 т км2. Общая биогеохимическая особенность рассматриваемых лесных экогеосистем - продолжительное задерживание поглощенных химических элементов в живом веществе. По этой причине общая биомасса на единице площади лесного фитоценоза от 20 до 50 раз больше массы прироста.

Замедленность движения масс элементов в системе биологического круговорота в лесных экогеосистемах усиливается тем, что основная часть биомассы около 80 находится над почвой, и отмирающие части растений опадают на ее поверхность и образуют обильную лесную подстилку. Микробиологическая деятельность в почвах лесов протекает весьма напряженно, причем наряду с бактериями и актиномицетами особо важную роль играют грибы, активно разлагающие углеводы, из которых преимущественно состоят продукты опада лесной растительности.

Из-за длительного холодного сезона, подавляющего микробиологическую деятельность, полного разрушения опадающих частей растений не происходит. По мере увеличения длительности холодного зимнего сезона масса неразложенных растительных остатков возрастает с юга на север от 1500 т км2 сухого органического вещества широколиственных лесов до 8000-8500 т км2 северотаежных лесов.

Неотъемлемой частью зоны лесов Мировой суши являются болота. В некоторых регионах, например на территории обширной Западно-Сибирской низменности, ландшафты болот и заболоченных местностей составляют более 1 3 всей площади. В ландшафтах болот существует совершенно особая биогеохимическая ситуация. Замедленность биологического круговорота масс химических элементов, свойственная всем бореальным лесным экогеосистемам, еще сильнее выражена в экогеосистемах болот.

В наиболее распространенном типе болотных фитоценозов - сфагновых болотах - годовая продукция составляет примерно 10 от живой биомассы и доли процента от массы мертвого органического вещества торфа. В северных вариантах лесных фитоценозов количество некоторых химических элементов в мертвом органическом веществе лесной подстилки больше, чем в живой биомассе. В смешанных и лиственных лесах количество элементов в подстилке меньше, чем в биомассе, хотя абсолютное значение масс элементов в подстилке весьма большое.

Таким образом, кроме значительного количества элементов в живой массе растительности имеется их большой запас в органическом веществе лесных подстилок. Замедленность цикла массообмена в процессе фотосинтеза - деструкции органического вещества обусловливает торможение миграции масс элементов в системе почва - растительность. Заторможенность биологического круговорота элементов усиливается по мере усиления бореальности окружающей среды Добровольский, 1998 . По обобщенным данным Родина и Базилевич 1965 полновозрастные ельники плакоров северной, средней и южной тайги имеют биомассу соответственно около 100 т га, 250 т га, 350 т га, т. е. можно полагать, что с изменением климатических условий и, прежде всего фотосинтетической активной радиации запасы биомассы возрастают более, чем втрое.

Исследования Гришиной 1974 на Валдае показали, что при движении по катене от элювиальных к аккумулятивным ландшафтам происходит увеличение биомассы, однако в случае заболоченности аккумулятивного ландшафта происходит снижение биомассы.

Структура фитомассы древостоев характеризуется резким превышением надземной многолетней части над корнями. В молодых ельниках и сосняках это соотношение можно выразить как 2 1, а в спелых древостоях - 3 1, 4 1. Максимальную продукцию древостои создают в возрасте от 30 до 60 лет. Прирост в этот период может достигать 15-20 т сухой массы на гектар в год Гришина, 1974 . Для хвойных древостоев, так же как и для тундровых растительных ассоциаций характерно высокое содержание азота вслед за С, О, Н . Количество его в лесном ценозе превышает сумму зольных элементов.

В листве подлеска, в хвое, тонких ветвях и корнях азота больше, чем любого минерального элемента, и лишь в стволе и крупных ветвях он уступает первенство по кальцию. В хвойных фитоценозах наибольшую зольность имеют травянистые растения. Например, пролеска - 15,3 , кислица - 11,59 , папоротник - 7,38 , затем следуют листья пролеска, затем хвоя. Безусловно, среда обитания и тип леса, характер подлеска и напочвенного покрова будут накладывать отпечаток, и вызывать некоторые изменения в последовательности накопления элементов.

Как отмечает Гришина 1974 контрастность биологического круговорота в одной зоне может быть не менее значительной, чем в фитоценозах на плакорах в различных подзонах тайги. Приведенные данные характеризуют общие черты распределения и миграции масс в растительности зоны бореальных и суббореальных лесов.

В каждом конкретном регионе и типе экогеосистем имеются свои особенности. В качестве примера рассмотрим структуру и динамику биологического круговорота в сосняках Европейского Севера. Анализ величины и структуры общего запаса, прироста, текущего изменения и отпада фитомассы, а также потребления, закрепления и возврата элементов почвенного питания в насаждениях сосняков брусничного и черничного позволяет отметить ряд особенностей их формирования фитомасса возрастает примерно в 10 раз. При этом на одних и тех же возрастных этапах количество фитомассы древостоя в сосняке черничном больше по сравнению с сосняком брусничным на 25-30 . С улучшением экологических условий ускоряется процесс развития древостоя, т.е. раньше происходит смыкание крон, раньше наступает кульминация текущего прироста, текущего изменения запаса и отпада фитомассы древостоя, раньше начинается распад древостоя и все эти процессы протекают гораздо интенсивнее.

С ухудшением лесорастительных условий в фитомассе древостоя увеличивается относительное содержание хвои, корней и в небольшой степени ветвей и уменьшается доля стволов.

Эти факты можно объяснить спецификой структурных адаптаций, как отдельных особей, так и древостоя в целом к характеру лесорастительных условий. Доля живого напочвенного покрова в обшей фитомассе насаждения в лучших лесорастительных условиях по сравнению с худшими меньше на начальном и конечном этапах формирования насаждения, что связано с различием эдафических факторов, факторов микроклимата под пологом древостоя и различным видовым составом напочвенного покрова.

К возрасту биологической спелости начало распада общая продуктивность насаждения сосняка брусничного составляет 994 т, сосняка черничного 1272 т органического вещества на 1 га, к возрасту рубки 100 лет - соответственно 548 и 700 т. Таким образом, фитомасса насаждения меньше его обшей продуктивности в возрасте 100 лет в 2.3 раза, в 180 лет в 3.3-3.9 раза. Наиболее активно круговорот веществ в насаждении осуществляется напочвенным покровом, что связано с меньшей продолжительностью жизни составляющих его растений по сравнению с деревьями.

Для него отношение отпада к приросту колеблется от 94 до 105 в сосняке брусничном и от 97 до 100 в сосняке черничном Анализ величины и структуры общего запаса, прироста, текущего изменения и отпада фитомассы, а также потребления, закрепления и возврата элементов почвенного питания в насаждениях сосняков брусничного и черничного позволяет отметить ряд особенностей их формирования фитомасса возрастает примерно в 10 раз. При этом на одних и тех же возрастных этапах количество фитомассы древостоя в сосняке черничном больше по сравнению с сосняком брусничным на 25-30 . С улучшением экологических условий ускоряется процесс развития древостоя, т.е. раньше происходит смыкание крон, раньше наступает кульминация текущего прироста, текущего изменения запаса и отпада фитомассы древостоя, раньше начинается распад древостоя и все эти процессы протекают гораздо интенсивнее.

С ухудшением лесорастительных условий в фитомассе древостоя увеличивается относительное содержание хвои, корней и в небольшой степени ветвей и уменьшается доля стволов.

Эти факты можно объяснить спецификой структурных адаптаций, как отдельных особей, так и древостоя в целом к характеру лесорастительных условий. Доля живого напочвенного покрова в обшей фитомассе насаждения в лучших лесорастительных условиях по сравнению с худшими меньше на начальном и конечном этапах формирования насаждения, что связано с различием эдафических факторов, факторов микроклимата под пологом древостоя и различным видовым составом напочвенного покрова.

К возрасту биологической спелости начало распада общая продуктивность насаждения сосняка брусничного составляет 994 т, сосняка черничного 1272 т органического вещества на 1 га, к возрасту рубки 100 лет - соответственно 548 и 700 т. Таким образом, фитомасса насаждения меньше его обшей продуктивности в возрасте 100 лет в 2.3 раза, в 180 лет в 3.3-3.9 раза. Наиболее активно круговорот веществ в насаждении осуществляется напочвенным покровом, что связано с меньшей продолжительностью жизни составляющих его растений по сравнению с деревьями.

Для него отношение отпада к приросту колеблется от 94 до 105 в сосняке брусничном и от 97 до 100 в сосняке черничном. В целом для древостоя отношение отпада к приросту увеличивается от 41-42 в возрасте 20 лет до 99 к 160 годам, что свидетельствует о непрерывном уменьшении доли прироста, закрепляющейся в фитомассе древостоя, с увеличением его возраста.

Роль отдельных органов деревьев в круговороте веществ определяется продолжительностью их функционирования. На первом месте в этом отношении находится хвоя, далее следуют ветви, корни и стволы. Однако с увеличением возраста древостоя соотношения опада и прироста у отдельных органов деревьев постепенно сближаются и к началу распада древостоя составляют около 100 . Процесс биологического круговорота элементов почвенного питания изменяется в зависимости от лесорастительных условий и возраста насаждения.

За период от образования насаждения до начала его распада в сосняке брусничном вовлекается в биологический круговорот около 12.4 т элементов почвенного питания, в том числе азота 5, кальция 3, калия 1,6 и фосфора 0,6 т. В сосняке черничном эти показатели составляют соответственно 17,8, 8,21 2,6, 3,6 и 0,7 т. За 100-летний период емкость круговорота элементов почвенного питания вдвое меньше.

Общая емкость биологического круговорота веществ в сосняке черничном в 1,4 раза больше по сравнению с сосняком брусничным, в том числе азота в 1,6 раза. В зависимости от условий местопроизрастания изменяется соотношение основных элементов почвенного питания, вовлекаемых в биологический, круговорот. Если в сосняке брусничном N Ca K P 50 28 17 5 , то в сосняке черничном N K Ca P 54 24 17 5 По мере увеличения возраста древостоя увеличивается интенсивность круговорота элементов почвенного питания, причем в одном и том же возрасте она выше в более производительных насаждениях.

На первых этапах формирования насаждения 20-40лет в сосняке брусничном наиболее интенсивно обращаются фосфор, калий и кремний, в сосняке черничном - кремний, фосфор и калий. С увеличением возраста насаждений различия в интенсивности круговорота отдельных элементов почвенного питания постепенно уменьшаются и к началу распада древостоя практически исчезают.

Различия в возрастной динамике круговорота зольных элементов и азота в исследованных типах леса связаны в первую очередь с различной структурой фитомассы древостоев и различным видовым составом живого напочвенного покрова Казимиров, Волков, 1977 . В целом для древостоя отношение отпада к приросту увеличивается от 41-42 в возрасте 20 лет до 99 к 160 годам, что свидетельствует о непрерывном уменьшении доли прироста, закрепляющейся в фитомассе древостоя, с увеличением его возраста.

Роль отдельных органов деревьев в круговороте веществ определяется продолжительностью их функционирования. На первом месте в этом отношении находится хвоя, далее следуют ветви, корни и стволы. Однако с увеличением возраста древостоя соотношения опада и прироста у отдельных органов деревьев постепенно сближаются и к началу распада древостоя составляют около 100 . Процесс биологического круговорота элементов почвенного питания изменяется в зависимости от лесорастительных условий и возраста насаждения.

За период от образования насаждения до начала его распада в сосняке брусничном вовлекается в биологический круговорот около 12.4 т элементов почвенного питания, в том числе азота 5, кальция 3, калия 1,6 и фосфора 0,6 т. В сосняке черничном эти показатели составляют соответственно 17,8, 8,21 2,6, 3,6 и 0,7 т. За 100-летний период емкость круговорота элементов почвенного питания вдвое меньше. Общая емкость биологического круговорота веществ в сосняке черничном в 1,4 раза больше по сравнению с сосняком брусничным, в том числе азота в 1,6 раза. В зависимости от условий местопроизрастания изменяется соотношение основных элементов почвенного питания, вовлекаемых в биологический, круговорот.

Если в сосняке брусничном N Ca K P 50 28 17 5 , то в сосняке черничном N K Ca P 54 24 17 5 По мере увеличения возраста древостоя увеличивается интенсивность круговорота элементов почвенного питания, причем в одном и том же возрасте она выше в более производительных насаждениях.

На первых этапах формирования насаждения 20-40лет в сосняке брусничном наиболее интенсивно обращаются фосфор, калий и кремний, в сосняке черничном - кремний, фосфор и калий. С увеличением возраста насаждений различия в интенсивности круговорота отдельных элементов почвенного питания постепенно уменьшаются и к началу распада древостоя практически исчезают. Различия в возрастной динамике круговорота зольных элементов и азота в исследованных типах леса связаны в первую очередь с различной структурой фитомассы древостоев и различным видовым составом живого напочвенного покрова Казимиров, Волков, 1977 . 3.3. Хозяйственная деятельность и особенности биогеохимического цикла углерода в лесных экосистемах Основными пулами углерода в лесных экосистемах являются дебрис, пул углерода подстилки, пул углерода лабильного гумуса и пул углерода стабильного гумуса.

Пул дебриса пополняется из пула живой фитомассы за счет отпада. Процесс пополнения пула подстилки из пула живой фитомассы называется опадом. Опад включает сезонный листопад лиственных пород и лиственницы, отмирание хвои у вечнозеленых хвойных, сезонное отмирание травянистых растений напочвенного покрова, отмирание тонких ветвей и поверхностных частей коры, опад генеративных органов деревьев.

Кроме того, пул подстилки пополняется и из пула дебриса за счет опада листвы или хвои, тонких ветвей и мелких частей коры усохших деревьев. Как пул дебриса, так и пул подстилки подвергаются гетеротрофной деструкции, в результате чего часть углерода переходит непосредственно в атмосферу.

Оставшаяся часть углерода дебриса и подстилки трансформируется в углерод лабильного гумуса почвы. Часть лабильного гумуса минерализуется, в результате чего углерод выделяется в атмосферу, а часть переходит в стабильный гумус. В свою очередь стабильный гумус также подвергается процессам минерализации, а углерод освобождается в атмосферу. В устойчивых экосистемах климатического климакса все перечисленные пулы стремятся к стабилизации, а потоки - к равновесию.

Однако далеко не все российские леса могут рассматриваться как равновесные. В первую очередь это относится к лесам Европейской части России, которая за прошедшее столетие испытала многочисленные изменения в землепользовании. По сравнению с Азиатской частью РФ в этом регионе намного выше доля молодых и средневозрастных насаждений, образовавшихся как в результате интенсивной лесоэксплуатации 50-70-х годов, так и в результате зарастания сельскохозяйственных земель коллективизация 30-х годов, период Великой Отечественной войны, экономический кризис 90-х годов. Существенные изменения детритного компонента углеродного цикла лесов могут произойти при усилении проявлений глобальных изменений климата.

При наличии устойчивого потепления произойдут изменения границ климатических климаксов, в результате чего многие ныне устойчивые лесные экосистемы превратятся в стадии сукцессии. Их переход в новое устойчивое состояние, очевидно, займет значительное время, а результатом может стать как потеря углерода, так и накопление его, в первую очередь в пулах лабильного и стабильного гумуса Кудеяров, Заварзин и др 2007 . Как показывает моделирование накопления углерода в процессе восстановления климаксовых лесов и при различных хозяйственных нагрузках различные системы рубок только для лесов естественного развития рассчитанное соотношение потоков баланс углерода положительно и может составить 125-130 т С га за 200-летний период.

При любом из вариантов хозяйственного использования изъятие углерода с древесиной в рассматриваемых авторами лесах не компенсируется созданием новой биомассы наибольшие потери характерны для практики сплошных рубок Комаров, Припутина, 2006 Кудеяров, Заварзин и др 2007 . В настоящее время в Европейской части России отмечается достоверное увеличение продуктивности спелых и перестойных лесов в большинстве таежных регионов.

Но, несмотря на то, что факт увеличения приростов демонстрируется довольно часто, основные причины ещё неясны.

Комаров, Припутина с соавторами 2006 рассматривают роль увеличения техногенных выпадений азота из атмосферы в несколько раз, как фактор возрастания продуктивности. Моделирование воздействия дополнительных количеств азота при различных сценариях ведения лесного хозяйства привело к следующим выводам А реакции почвы и растительности на уровень азотных выпадений из атмосферы проходят с различной скоростью, почва откликается на изменения быстрее, однако ее буферных способностей оказывается достаточно для того, чтобы растительность ещё достаточно долго поддерживала уровень своей продуктивности Б существует некоторый уровень поступления азота в лесную экосистему, при котором продуктивность экосистемы превышает потери, связанные с лесозаготовками, производимыми по экологически обоснованным критериям, в том числе и по нормативам рубок В даже относительно высокий уровень выпадений азота 20 кг N га в год при хищнических лесозаготовках уменьшает устойчивость лесной экосистемы и приводит к потере углерода и азота в лесной растительности и почве.