Сравнительный обзор кожных покровов у хордовых животных

Сравнительный обзор кожных покровов у хордовых животных. В индивидуальном развитии первичный кожный покров — слой эктодермы − дает наружный слой кожи, т. е. эпидермис со всеми его производными (пигмент, органы чувств, железы и роговой слой). Собственно кожа, или кориум,— соединительно-тканый слой кожных покровов — развивается за счет мезодермы от кожного листка миотома.

Первичным строением кожи можно считать однослойный эпидермис и кориум, состоящий из неоформленной студенистой ткани.

Такой кожный покров имеется у ланцетника и у зародышей позвоночных (рис. 1). У асцидий и сальп − кожные покровы срастаются со стенкой тела в общий слой — мантию, а на поверхности тела выделяется особый, содержащий клетчатку покров — туника. Уже начиная с круглоротых и у всех первичноводных позвоночных (бесчелюстных) и у всех рыб (и даже частично у земноводных), строение кожи характеризуется следующими общими чертами: 1) эпидермис многослойный с большим количеством разнообразных слизистых и зернистых железистых клеток, функционирующих как одноклеточные железы; 2) кориум с плотными рядами коллагеновых и эластических волокон, располагающихся правильными чередующимися слоями — продольным и вертикальным.

У современных круглоротых (рис. 1) кожа голая и имеет много слизистых железистых клеток. Она лишена каких-либо костных образований и только в ротовой воронке имеет роговые зубы. У ископаемых бесчелюстных − щитковых имелся панцирь из кожных костей, развившийся у них в связи с донным образом жизни.

У рыб кожные покровы характеризуются наличием различных костных чешуй. Наиболее древними (первичными) являются плакоидные чешуи акуловых рыб. Плакоидная чешуя состоит из костной пластинки с полостью пульпы внутри и зубом из дентина, одетым эмалью, что указывает на генетическую связь с зубами всех позвоночных. Это — свидетельство общего происхождения всех позвоночных от акулоподобных предков с плакоидными чешуями.

Изучение шлифов чешуи ископаемых рыб, а так же эмбрионального развития чешуи современных костных рыб показывает, что зачатки плакоидных чешуи являются составной частью также и сложных ганоидных и космоидных чешуи. Ш IV Рис. 1. Разрез через кожу хордовых (по Нилу и Рэнду). I — ланцетник; II — минога; III — акула IV — лягушка: I — эпидермис, 2 — кориум. 3 — кутикула, 4 − ростковый – мальпигиев слой, 5 − плдкожная соединительная ткань, 6 — плотная и 7 — рыхлая соединительная ткань, 8 — зернистые клетки, 9 — колбовидные клетки, 10 − слизистые клетки, 11 — слизистые железы, I2 − проток железы. В эволюции чешуи костных рыб (рис. 2) можно отметить 3 этапа: 1) усложнение костных чешуи путем срастания отдельных плакоидных чешуи и преобразования дентина в космин — космоидные чешуи кистеперых рыб, ископаемых двоякодышащих, а также Acanthodii из панцирных рыб; 2) дальнейшее усложнение путем развития нового поверхностного слоя ганоина и глубокого слоя изопедина при преобразовании космоидной чешуи в ганоидную у современных костных ганоидов (Holostei), многоперых (Polypterus) и у ископаемых палеонисцид (Paleoniscoidea); 3) позднейшее упрощение костной чешуи путем редукции всех слоев, за исключением никого костного слоя у циклоидных и ктеноидных чешуи, как это имеет место у всех костистых рыб (Teleostei), современных двоякодышащих (Dipnoi) и ильной рыбы (Amia из Holostei). Кожа современных амфибий имеет еще признаки водных позвоночных.

Эпидермис, многослойный, слизистый, кориум с правильным расположением коллагеновых волокон. Однако в коже амфибий вместо разбросанных железистых клеток имеются большие мешковидные сложные железы, погруженные глубоко в кожу (рис.1 (IV)). У современных хвостатых (Caudata) и бесхвостых (Ecaudata) амфибий кожа голая; только у безногих червяг (Apoda) имеются костные чешуйки, погруженные в особые мешочки и коже. У ископаемых амфибий — стегоцефалов (Stegocephalia) имелся сильно развитый костный панцирь кожного происхождения, образованный сросшимися костными чешуями. Кожа амфибий является важным органом дыхания и водного обмена.

Она лишена роговых образований и богата слизеотделительными железами (сходна с кожей рыб). Но отличается тем, что железы многоклеточные и кожный секрет отсутствует.

Для кожи характерно прикрепление к телу не на всем протяжении, а лишь в определенных участках, между которыми располагаются обширные пространства, заполненные лимфой − лимфатические мешки. Пресмыкающиеся (рептилии) Кожа имеет покров в виде роговых чешуй и щитков.

Пальцы вооружены развитыми когтями.

По внутреннему краю бедер (ящериц) тянется ряд чешуек с отверстиями – бедренные поры. Из которых весной выступают нитевидные образования. Бедренные поры связаны с половой деятельностью. Кожа плотно прилегает к телу. Тело крокодила покрыто роговыми щиткам и бляшками, под которыми располагаются костные щитки (отсюда другое название – панцирные гады). Особый интерес представляет наружный костный панцирь черепах, развившийся из костного кожного панциря путем срастания его с внутренним скелетом.

Черепахи у них пассивный орган защиты – костный панцирь, в котором заключено туловище. Верхний щит этого панциря, носящий название карапакса, образован костными пластинками кожного происхождения, с которыми обычно сливаются расширенные остистые отростки позвонков и ребра. Нижний щит, или пластрон. Как карапакс, так и пластрон покрыты сверху роговыми щитками (у одной группы – мягкой кожей). Кожные покровы рептилий, птиц и млекопитающих, несмотря на резкое различие по внешним признакам (чешуи, мер им, волосы), характеризуются общими чертами строения, что является важным признаком для объединения всех трех классов высших животных в группу амниот.

Слизистый эпидермис низших позвоночных замещается сухим роговым покровом, предохраняющим кожу амниот от высыхания. Это преобразование эпидермиса для первичных амниот явилось крайне важным приспособлением в процессе их эволюции.

Позволяющим им расселиться по суше, так как первичные наземные позвоночные − амфибии были вынуждены жить во влажных местах по берегам пресноводных водоемов. Таким образом, превращение слизистого покрова в роговой явилось одним из важных факторов биологического прогресса, обусловившим расцвет рептилий в мезозойскую эру, а также расцвет птиц и млекопитающих, заменивших рептилий, в кайнозойскую эру. Ороговение происходит благодаря появлению в плазме эпидермиса зернышек рогового вещества — кератогиалина, элеидина, которые постепенно заполняют всю клетку, после чего она отмирает.

Поэтому эпидермис делится на мальпигиев, или ростковый, слой с живыми клетками и роговой слой с отмирающими клетками. Кориум амниот состоит из сложного переплетения соединительнотканых волокон (коллагеновых и эластических). Кожа рептилий, вследствие ороговения эпидермиса, лишена желез; остаются только железы специального назначения (бедренные поры яшериц, мускусные железы крокодилов) для всех рептилий характерно развитие роговых чешуй разнообразного строения: простые бугорки, чешуи, плоские пластинки, стилевидные выросты.

У некоторых пресмыкающихся (крокодилы, хамелеоны, гекконы) под роговой чешуей сохраняются костные пластинки. Изучение развития чешуи рептилий, а также изучение покровов ископаемых амфибий и рептилий позволяет сделать заключение о происхождении роговой чешуи рептилий из костной чешуи предков земноводных путем прогрессивного развития рогового слоя эпидермиса и редукции костной пластинки (рис. 2). Кожа птиц очень близка по строению к коже рептилий; она также лишена желез (кроме копчиковой железы над хвостом), но значительно тоньше и подвижнее.

Типичные роговые чешуи у птиц имеются лишь на ногах, на теле же развиваются перья, имеющие разнообразное строение и окраску. Строение чешуевидных перьев на крыльях пингвинов (вторично упрощенных в связи с приспособлением к нырянию под водой) и на ногах страусов, а также на голове археоптерикса позволяет сделать заключение о происхождении перьев из чешуевидных образований.

Это вполне подтверждается эмбриональным развитием (рис. 2). Эмбриональный зачаток пера гомологичен зачатку роговой чешуи. Позже он превращается в пальцевидный вырост, эпидермальный чехлик которого на определенной стадии развития распадается на отдельные продольные стержни — бородки. Контурные перья развиваются сложнее благодаря неравномерному росту бородок.

Из других специфических производных кожи у птиц имеются: роговой клюв (различного строения в зависимости от характера пищи), когти на пальцах ног, а у некоторых птиц и на I пальце крыла (у археоптерикса на грех пальцах крыла) и, наконец, различные кожные выросты — гребни, бородки, сережки и т. д играющие роль вторичных половых признаков. 1а-1д — ряд стадий дентинообразовання у акуловых рыб при развитии плакоидных чешуи с типичным эмалевым органом, 2а — 2г — развитие костных зубчиков (2а~2б), спинных жучек и бляшек (2в—2г) в коже осетровых рыб с выпадением дентинообразоаания.

За—Зв— развитие циклоидных чешуи в коже костистых рыб при полной рудиментации эмалевого органа, 4 — схема ганоидной чешуи как пример комплекса многих генераций чешуи, 5 и 6 — замещение скелетообразующей функции кожи железистой функцией в коже рыб. 7—10 — общий зачаток роговых чешуи, перьев и волос у амниот. 7а— 7г — стадии развития роговых чешуи у рептилий и птиц, 8а —8г — развитие пухового пера и 8д — развитие контурного пера, 9а—9г — стадии развития полоса при полной рудиментации соединительнотканого сосочка и прогрессивного развития эпидермального зачатка, 10а—10б − восстановление роговых чешуи в коже млекопитающих Рис. 2. Схема филогенетического развития чешуи, перьев и волос по данным эмбрионального развития (по Матвееву). / — V — типы функций кожных покровов (/ -защитная, путем образования ресничек и кутикулы; // —секреторная, путем образования одноклеточных и многоклеточных желез, /// —чувствительность, путем обособления первичных и вторичных чувствующих клеток; IV — окраска, путем дифференциации пигментных клеток; V — защитная функция кожи позвоночных животных, путем развития из общего зачатка): Кожа млекопитающих в отличие от других амниот богата различными кожными железами: потовыми, сальными, млечными, а также различными железами специального назначения, например: копытные, мускусные, пахучие, околоанальные и т. д. Все эти железы являются производными эпидермиса и лишь вторично глубоко погружены в кориум.

Наличие желез в коже млекопитающих при отсутствии их у рептилий и птиц показывает, что предки млекопитающих произошли в процессе эволюции от очень древних рептилий, еще сохранивших общие признаки с ископаемыми земноводными.

Млечные железы — типичные кожные железы, происшедшие от простых мешковидных трубчатых желез типа потовых путем их сложного ветвления.

Совершенно своеобразными образованиями кожных покровов млекопитающих являются волосы.

В отличие от роговых чешуи и перьев, волосы — чисто эпидермальные образования, и только в луковице волоса имеется соединительнотканый сосочек. Присутствие роговых чешуи у некоторых млекопитающих (неполнозубые, выхухоль, бобр, нутрия и т. д.) одновременно с волосами показывает, что волосы развились самостоятельно между роговыми чешуями, лишь позднее заменив их. Поэтому вопрос о происхождении волос менее ясен, чем эволюция роговых чешуи и перьев. Эмбриональное развитие волос (рис. 2) дает возможность установить гомологию первичного зачатка волоса с зачатком чешуи. Это показывает, что волосы произошли из чешуевидных органов путем их изменения на ранних стадиях развития.

Помимо волос, производными кожи млекопитающих являются различные другие роговые образования: когти, ногти, копыта и, наконец, рога полорогих. 2.