Способы выделения ингибиторов из растения

Способы выделения ингибиторов из растения. Улетучивание В 1932 г. появилась работа Элмера, показавшего, что летучие выделения яблони подавляли рост побегов картофеля.

За прошедшие с тех пор годы летучие ингибиторы растений были изучены достаточно подробно. Мак-Найт , Линдегрен и Уолтон сообщили, что чеснок выделяет летучие вещества, обладающие бактерицидными свойствами в отношении таких организмов, как, например, Mycobacterium cepae. Мощные летучие ингибиторы высших растений и некоторых микроорганизмов образуют растения Salvia leucophylla, S. mellifera, S. apiana. Многие виды полыни, в том числе Artemisia californica, A. cana, A. arbuscula, A. f rigida, A. nova и A. tridentate, образуют летучие эфирные масла, сильно подавляющие рост некоторых бактерий, прорастание семян и рост проростков многих видов растений.

Heteromeles arbutifolia, Lepechinia calycina, Prunus ilicifolia, P.lyoni и Umbellularia californica также образуют летучие ингибиторы прорастания семян и роста проростков. Давно известно, что род Eucalyptus образует летучие терпен и некоторые из них оказались очень сильными ингибиторами прорастания семян и роста проростков многих видов растений.

Бейкер показал, что E. globulus образует летучие ингибиторы роста и что они сильнее подавляют рост корней Cucumis, чем корней и гипокотилей Eucalyptus. Дел Морал и Муллер обнаружили, что свежие листья E. Camaldulensis в больших количествах образуют несколько летучих терпенов, вредных для роста растений, но из лесной подстилки, коры и корней эти терпены выделяются в незначительных количествах. По данным Нейла и Райса, летучие ингибиторы выделяются листьями Ambrosia psilostachia.

Эти авторы предположили, что такие ингибиторы могут играть важную роль в сукцессии на залежных землях. Нейл и Райс не идентифицировали ингибиторы, но известно, что большая часть, а возможно, и все виды Ambrosia синтезируют ряд сесквитерпеновых лактонов, которые, по-видимому, и являются ингибиторами. Необходимо исследовать, выделяют ли другие виды Ambrosia летучие ингибиторы и идентифиц ировать ингибиторы, выделяемые Ambrosia psilostachia.

Дадыкин и др. сообщили, что листья свеклы, томатов и батата, а также корни моркови образуют некоторые летучие ингибиторы роста растений в замкнутой системе, но не известно, оказывают ли эти ингибиторы какое-либо действие в полевых условиях. Белл и Муллер обнаружили, что Brassica nigra образует мощные летучие токсины, но, по их мнению, не эти токсины обуславливают плохой рост однолетних трав на участках, где растет Brassica в Калифорнии. Наибольшее значение летучие ингиби торы имеют, по-видимому, в условиях засушливого и полузасушливого климата. 2. Вымывание Явление вымывания было известно некоторым биологам еще в ХVIII веке. Среди продуктов вымывания из листьев растений найдены различные неорганические ионы, элементы и соединения, а также органические вещества.

Так, Ли и Монси в японских документах 300-летней давности обнаружили утверждение Банзаны Кумазавы, что дождевая вода и роса, падающие с листьев Pinus densiflora, вре дны для растущих под деревьями растений.

Следовательно, нет сомнения, что живые и тем боле мертвые растения представляют собой систему, подверженную выщелачиванию осадками. Присутствие фитотоксинов в экстрактах из различных органов растений еще не означает, что они легко вымываются или выделяются из растений. Конечно, водорастворимые токсины, которые еще сохраняются в тканях растений после их смерти, обычно вымываются легко. По крайней мере два вида полыни (A. аbsinthium и A. tridentate) – известного продуцента летучих ингибиторов - образуют водорастворимые токсины, которые вымываются из живых или мертвых листьев.

Такие же данные получены для Eucalyptus globules, E. camaldulensis и Ambrosia psilostachya. Ингибиторы роста были найдены в продуктах вымывания живых и (или) мертвых листьев перечисленных ниже видов растений: Encelia farinosa, Juglans spp Camelina alyssum, Arctostaphylos uva-ursi, Melilotus alba, Juglans nigra, Crysanthemum morifolium, Helianthus annuus, Rhus copallina, Atriplex polycarpa, Comptonia sp Adenostoma fascic ulatum, Rhus glabra, Platanus occidentalis, Celtis leavigata, Sporobulus pyramidatus, Euphorbia supina, Aristida oligantha, Bromus japonicus, Arctostaphylos glandulosa, Brassica nigra.

Кроме того, ингибиторы были найдены в смывах со следующих разнообразных частей растений: с семян 12 видов сорняков; с остатков корней яблони; с высушенных свежесобранных корней рапса; с остатков побегов Avena fatua; с соломы пшеницы; с коры Malus sp. и Aesculus hippocastanum; со стеблей Brassica nigra. 3. Корневые выделения Со времени опубликования обстоятельного труда Лайона и Уилсона, обнаруживших, что корни некоторых сельскохозяйственных культур выделяют большие количества органических веществ даже в стерильных условиях, появилось очень много работ, демонстрирующих выделение различных органических веществ живыми корнями многих видов растений.

Было также убедительно показано, что самые разные органические вещества могут выделяться корнями растений-доноров и пог лощаться соседними растениями.

Если в растение не была введена радиоактивная метка или какое-либо необычное вещество, тогда даже при проведении опыта в стерильных условиях очень трудно решить, какие из веществ, появившихся вне корней, действительно выделяются из них, а какие входят в состав отшелушивающихся наружных клеток. В нестерильных условиях проблема осложняется еще тем, что новые вещества могут быть продуктами метаболической активности микроорганизмов. Следовательно, в аллелопатии в большинстве случаев приходится г оворить о корневых выделениях в широком смысле слова.

Шрейнер и Рид и Шрейнер и Салливан показали, что корни ряда культурных растений, в том числе пшеницы, овса, кукурузы и коровьего гороха, выделяют ингибиторы. С тех пор этот список пополнился только несколькими сельскохозяйственными культурами: гваюла, не образующая клубеньков соя, огурцы и томаты. Таким образом, эта область представляется весьма плодотворной ареной для будущих исследований. Помимо культурных растений, токсич ные корневые выделения были обнаружены у некоторых дикорастущих видов: Sorghum halepense, Araucaria cunninghamii, Pinus elliottii, Flindersia australis, Ambrosia psilostachya, Euphorbia supina, Helianthus annuus, Aristida oligantha, Bromus japonicus, Digitaria sanguinalis, Sporobolus pyramidatus, Setaria faberii, Calluna vulgaris. 4. Разложение растительного материала Если в разлагающихся растительных остатках обнаружены какие-либо ингибиторы, то решить вопрос о том, действительно ли эти ингибиторы появились непо средственно из тканей растений, чрезвычайно трудно.

Всегда существует возможность, что какие-либо организмы превращают нетоксические вещества растений в токсические, как в случае амигдалина в остатках персика, либо сами микроорганизмы синтезируют новые ингибиторы.

Более того, водорастворимые ингибиторы легко вымываются из мертвых тканей растений, когда мембраны теряют свою избирательную проницаемость. Конечно, существует много активных ингибиторов, к числу которых, например, относится большинство флавоноидов (агликоно в), очень мало растворимых в воде и высвобождающихся только при разрушении тканей растения.

Все же можно выделить ряд растений из остатков которых выделяется ряд ингибиторов: пшеница и овес, ячмень и рожь, кукуруза и сорго, яблоня, Artemisia аbsinthium, Agropyron repens, Sorghum halepense, Helianthus annuus, Euphorbia supina, Ambrosia psilostachya, Rhus glabra, Erigeron canadensis, Chenopodium album, Aristida oligantha, Andropogon scoparius, Sporobolus pyramidatus, Platanus occidentalis, Celtis laevigata, Typha latifolia, T. angustifolia, Heleocharis palustris, Schoenoplectus lacustris, Acorus calamus, Glyceria aquatica, Setaria faberii, Andropogon virginicus, Brassica nigra.