Физиологическое и биохимическое действие аллелопатически активных веществ. В характере влияния самых разнообразных веществ имеется очень много общего, по крайней мере, во внешнем проявлении реакций растений.
Это обусловлено тем, что буквально все вещества, оказывающие физиологическое действие в сравнительно небольших концентрациях (олигодинамические вещества), обладают сходным влиянием на разнообразные проявления жизн едеятельности живой протоплазмы.
При высоком содержании вещества отмечается сильное угнетение или гибель живого объекта; при постепенном снижении концентрации угнетение уменьшается примерно в линейно – логарифмической зависимости до определенной точки, когда действие вещества маскируется, и рост ничем не отличается от контроля; дальнейшее понижение концентрации вещества вызывает стимуляцию жизненных процессов, которые затем снижаются до нормы при бесконечном разбавлении растворов.
Общий вид кривой действия активного вещес тва представлен на рис.1 Рис.1 Схема действия колинов на физиологические процессы и рост растений Такие кривые получаются при определении действия изменяющихся концентраций на всхожесть семян, рост корней и стеблей, фотосинтез, дыхание, поглощение веществ и другие более общие реакции растений.
Аналогичные кривые можно получить и при экспозиции опытного объекта в исследуемой водной и газовой смеси при одинаковой концентрации.
Взаимно сходное действие оказывают выделения самых разнообразных растений, вытяжк и и пары из отмершей растительной массы и из почвы. Практически почти всякий описываемый нами тормозитель при уменьшении концентрации или времен воздействия может оказать стимулирующее влияние, а стимулятор при повышении его концентрации можно превратить в ингибитор. Действие различных колинов начинается с остановки движения протоплазмы, появления плазмолиза и потери вследствие этого тургора, завядание растений, разрушения хлоропластов, сопровождающегося хлорозом и появлением антоциановой окраски.
Рост растений замедляется и прекращается, растения отмирают. Эти симптомы сопровождаются резкими нарушениями углеводного и белкового обмена и активности ферментов, снижением поступления питательных веществ и фотосинтеза. Активные вещества существенно изменяют проницаемость протоплазмы.
Существует связь между изменениями в проницаемости клеточных мембран и интенсивности дыхания и роста. Изменения проницаемости приводят к нарушению концентрации солей в протоплазме, изменению, сдвигу соотн ошений между субстратом дыхания и ферментами и к потере в среду большого количества метаболитов, что приводит, в конечном счете, к прогрессивному снижению интенсивности дыхания. Одновременно с этим изменяется и поглотительная способность протоплазмы, а именно чем меньше проницаемость протоплазмы, тем выше оказывается ее поглотительная способность.
Важно отметить, что одни и те же концентрации колинов на разные органы растений действуют неодинаково. Надземные части устойчивее, чем корни. Как извест но, таким же образом действуют ауксины. Таким образом, для аллелопатически активных веществ характерна неспецифичность действия. Физиолого-биохимическое действие колинов можно классифицировать следующим образом: I. Изменение физико-химических свойств протоплазмы: • Обволакивание перепонок, закупоривание пор, отверстий и пр. (липоиды, воска, сахара); • Изменение поверхностного натяжения протоплазмы (сапонины, кислоты, алкалоиды, таниды, аммиак и др.); • Изменение проницаемости протоплазмы (анионы и катионы); • Плазмолиз (углеводы, кислоты, минеральные соли); • Растворение структурных элементов протоплазмы и ядра (сапонины, алкалоиды); • Денатурация белков (кислоты, основания, полифенолы и пр.) II. Изменение обмена веществ: • Конкуренция с необходимыми метаболитами за места на носителях (структурные аналоги метаболитов); • Загрузка молекул-носителей неотщепляющимися компонентами (окись углерода, синильная кислота); • Конкуренция с не обходимыми метаболитами за участие в биосинтезах (функциональные аналоги метаболитов: антивитамины, антиферменты и т.п.); • Индукция ферментной активности (субстраты действия ферментов); Депрессия ферментов (накопление конечных продуктов деятельности ферментов); • Блокирование ферментов (комплексообразователи – хелаты, органические кислоты); • Окисление или восстановление необходимых метаболитов (доноры и акцепторы кислорода и водорода – полифенолы и полихиноны, гумино вые кислоты); • Изменение окислительно-восстановительных условий внутри клеток (ненасыщенные кислоты, терпены); • Блокирование переносчиков энергии III. Изменение физиологии целого растения: • Изменение скорости поступления воды и питательных веществ через корни; изменение интенсивности фотосинтеза и других биосинтезов в растении; • Усиление или ослабление деления и растяжения клеток, роста и развития растений; • Анатомо-морфологические изменения; • Снижение или повышение стойкости к неблагоприятным условиям среды и к возбудителям болезней.
В аллелопатии важна не только концентрация действующего вещества, а длительность воздействия, измеряемая периодом всей жизни растения.
Итак, растительные выделения и продукты метаболизма гетеротрофных организмов оказывают многообразные физиологические и биохимические воздействия на растения.
Внешние проявления этих воздействий очень похожи, хотя внутренние механизмы неодинаковы.
Действие колинов зависит от их концентрации, взаимодействия с другими веществами, присутствующими в среде, и от физиологического состояния растения-акцептора, которое определяется внешними условиями, его возрастом и видовыми особенностями.