Связь аллелопатии с другими формами взаимодействия растений. Взаимодействие растений при совместном произрастании заключается, с одной стороны, в общем использовании абиогенных условий жизни – света, воды, питательных веществ, кислорода (в почве), углекислоты (в воздухе), электричества и т.п а с другой стороны, взаимодействие заключается в аллелопатии, химическом взаимовлиянии. Последнее отражает только то обстоятельство, что растения не могут активно воздействовать на ход космических и многих земных абиогенных факторов и приспособляются пассивно их переносить.
Зато они способны активно воздействовать на живое окружение.
В общем, абиогенные факторы жизни растений, экологические условия являются первичными, ведущими в формировании растительных сообществ. Поэтому во взаимодействии растений совместное использование, или так называемый комменсализм, или соревнование, конкуренция, «бо рьба» за условия жизни играют первостепенную роль. Регулируя эти условия, можно в значительной степени успешно управлять взаимоотношениями в растительном сообществе, повышать продуктивность, долговечность и стойкость фитоценозов.
Однако это не означает, что абиогенные экологические условия играют единственную роль и что аллелопатии принадлежит незначительная, второстепенная роль. Абиогенные факторы начинают действовать первыми, они создают основу, фон, на котором происходит аллелопатическое взаимодействие растений. При прочи х равных условиях аллелопатические особенности растений определяют видовой состав, интенсивность роста, все проявления жизнедеятельности растений в сообществе. Поэтому изучение и регулирование абиогенных экологических факторов без учета аллелопатии не могут привести к полному успеху.
Вся жизнь растений в сообществе тесно связана с различными сторонами круговорота активных веществ в ценозе. Растительное сообщество следует рассматривать как сложную саморегулируемую систему, состоящую из многих изменяющихся компон ентов. Одним из важных средств передачи информации внутри такой кибернетической системы являются выделения растений, т. е аллелопатия является каналом прямой и обратной связи в системе.
Сообщество растений, как молодое, так и установившееся, следует рассматривать не как случайное собрание растений, ничем не связанных между собой, а как закономерное явление природы. Появление тех или иных сообществ, их развитие, смена, преобладание тех или иных видов в сообществе – закономерные явления природы. Растения в ценозе тесн о связаны между собой и образуют биологические цепочки благодаря обмену органическими и минеральными продуктами. Растение в ценозе никогда не питается индивидуально.
В посеве и в естественном ценозе оно питается вместе с другими растениями и приурочивает ритм питания к ритму выделительной деятельности своих соседей. Корневые выделения растений усиливают или ослабляют поглотительную способность соседних растений. Поэтому конкуренции или комменсализма в «чистом» виде не бывает. То же относится и к конкуренции за воду. Водный баланс растительных сообществ имеет исключительно большое значение для их развития и продуктивности.
Можно без преувеличения сказать, что в большинстве районах земного шара количество осадков и их распределение на протяжении года являются главным фактором, определяющим видовой состав, смену аспектов, продуктивность и долговечность растительных группировок. Конкуренция за воду является главной составной частью биологических взаимоотношений между растениями пусты нь, полупустынь, степных и лесостепных зон, очень многих культурных фитоценозов. Даже в районах нормального и избыточного увлажнения нередко возникает ситуация острой конкуренции за воду. В связи с этим возникает вопрос о роли химического взаимодействия в конкуренции растений за воду, о значении физиологически активных выделений в поглощении и расходовании воды растениями.
При засухе, например, усиливается выделение корнями аминокислот и других веществ. Почвенная влага всегда содержит то или иное количество органических физиолог ически активных веществ – продуктов жизнедеятельности высших растений и микроорганизмов.
Известно также, что действие фитонцидов и водорастворимых колинов приводит нередко к завяданию растений, к нарушению их водного баланса. Растительные выделения действуют на фотосинтез, дыхание, активность ферментов и т.д. Колины могут улучшать или замедлять, сдвигать на другие сроки все проявления жизнедеятельности растений в сообществе. В связи с этим растение, попадая в то или иное сообщество, изменяет характер т ребований к комплексу экологических условий, обеспечивающих оптимальное развитие.
Существуют так называемые аутэкологические и синэкологические оптимумы у растений в чистом посеве и в смеси с другими видами. Что касается роли аллелопатии во взаимоотношениях тесной причинной зависимости – паразитизме и симбиозе, то она и здесь выступает вполне определенно. Поскольку каждое зеленое растение способно к гетеротрофному питанию, в принципе оно может в процессе эволюции к полупаразитизму и полному паразитизму. Этому способствует обмен органическими веществами между растениями.
Для настоящих паразитов важно присутствие выделений атакуемого растения в среде. Так, например, семена заразихи могут многие годы лежать в почве и прорастают только под воздействием корневых выделений растения-хозяина. Таким образом, в основе зарождения и развития паразитизма лежит аллелопатический принцип. В основе симбиотических отношений лежит хорошо урегулированный паразитизм. В случа е нарушения симбиотического равновесия один из симбионтов становится настоящим паразитом и губит своего партнера.
Сущность симбиоза заключается в обмене продуктами жизнедеятельности и очень часто в непосредственном химическом взаимовлиянии метаболитами. Итак, аллелопатия пронизывает все формы взаимодействия растений. Можно привести много примеров прекрасного развития растений в одних ассоциациях и полного отсутствия этих же растений в соседних, отстоящих за несколько метров ассоциациях, хотя измерения температурно го, водного, питательного и прочих режимов не позволяют установить каких-либо существенных экологических отличий этих местообитаний.
Растение получает информацию от другого растения путем изменения комплекса внешних условий, и в первую очередь изменения аллелопатической среды. Эта информация вызывает у растения определенную ответную реакцию, характер которой зависит от многих причин и обусловлен эволюционно. Эта информация может вызвать усиление роста, что мы вначале наблюдаем при проникании сорных растений в посев культурных, задержку прорастания семян травянистых растений под пологом леса, усиление выделения веществ и т.д. Может изменяться соотношение между генеративным и вегетативным развитием.
В этом кроется причина ювенильности в травянистых фитоценозах, когда растения, заканчивающие в чистом посеве свой цикл развития за два-три года, многие годы «сидят» в вегетирующем состоянии в условиях ценоза. Использование идей кибернетики для обсуждения взаимодействия растений в сообществе может оказаться очень плодотворным. Влияние колинов, выделенных растением или ценозом, на растение - донор или на ценоз - донор можно с полным првом считать системой обратной связи.
Небольшие количества колинов стимулирует рост биомассы ценоза и, следовательно, рост продукции новых колинов и их обратного воздействия; избыток колинов ведет к снижению роста. Так автоматически устанавливается уровень колинов в среде. Колин может быть энергетическим веществом, действие которого пропорционально массе, и сигналом, в том случае, когда растения приспособились на него реагировать независимо от его концентрации.
Растение в этом случае выступает как уловитель сигнала. Разнообразные аллелопатические вещества, поступая в растения, оказывают многосторонние биохимические и физиологические влияния. Внешне реакция акцепторных растений напоминает типичную неспецифическую реакцию живых организмов на раздражители, однако, внутренний механизм действия различных колинов неодинаков. Колины изменяют проницаемость протоплазмы, активность ферментов, дыхание, п оглощение веществ и воды, фотосинтез.
Колины различного происхождения способны к физиологическому взаимодействию, причем выделения обычно встречающихся в природе парных сочетаний взаимно усиливают физиологическое действие (синергизм). При введении в смесь большего числа компонентов синергизм ослабевает и сменяется антагонизмом.