Проангиоспермы и происхождение цветковых растений Цветковые - наиболее многочисленная и разнообразная группа высших растений, доминирующая в большинстве наземных экосистем. Именно к цветковым относятся основные культивируемые растения, от которых, в конечном счете, зависит наше существование.Поэтому разработка системы, отражающей историческое развитие цветковых и позволяющей предсказать свойства многих тысяч малоизученных и вновь открываемых видов, имеет не только теоретическое, но и практическое значение.
Еще Ч.Дарвин говорил о проклятой тайне происхождения цветковых, имея в виду их кажущееся внезапным появление в геологической летописи и невозможность распознать предковые формы. Хотелось бы лучше понять события, изменившие облик планеты, но существующая теория эволюции не дает ключа к их расшифровке.Нами были получены факты, позволяющие приблизиться к разгадке проклятой тайны . Собранные материалы, относящиеся к древнейшим цветковым Дальнего Востока, Забайкалья, Монголии, Ближнего Востока и Австралии, были изучены с помощью современных методов электронной микроскопии и разработанных нами методов, в частности электронно-микроскопического изучения субкрустаций - минеральных реплик, сохранивших клеточное строение растительных тканей, а также извлечения растительных остатков из желудков ископаемых насекомых.
Для каждого образца изучены данные о геологическом возрасте, условиях захоронения и сопутствующих остатках животных и растений.Полученные результаты позволили сформулировать ряд эволюционных гипотез, относящихся к факторам и механизмам становления цветковых растений.
Древнейшие покрытосеменные появляются в средних широтах Северного и Южного полушарий 120-115млн лет назад. В древнейших слоях, относящихся к этому периоду, найдены пыльцевые зерна с дырчатым покровом и другими признаками репродуктивной самонесовместимости, характерными для покрытосеменных.Немного позднее к ним присоединяются крупномерные остатки листья, цветки, плоды, причем первые листья, как правило, очень мелкие, с дезорганизованным сетчатым жилкованием, цветки невзрачные, собранные в соцветия, плоды также мелкие, нередко снабженные хохолками или зацепками для распространения животными.
Местонахождения древнейших покрытосеменных встречаются главным образом в переходной полосе между тропической и умеренной зонами, которая в меловом периоде находилась приблизительно вдоль параллелей 50 с.ш. и 40 ю.ш. При этом сходные события происходили одновременно в нескольких регионах, т.е. существовало несколько крупных центров параллельного развития цветковых растений.
Среди них стоит особо выделить байкальско-гобийский центр. О его существовании можно было догадываться по известным ранее единичным находкам пыльцевых зерен и листьев в нижнемеловых отложениях верховьев реки Витим в Забайкалье. Нам удалось значительно пополнить подобные находки в Забайкалье и обнаружить новые местонахождения древнейших покрытосеменных в Западной Монголии.Здесь впервые появляются травянистые формы, а также, судя по остаткам плодов, растения с признаками семейства ореховых - одного из наиболее древних среди современных покрытосеменных. Подобные плоды недавно обнаружены также в нижнемеловых отложениях Махтеш-Рамона в Южном Израиле.
Там они встречаются в вулканических отложениях, что позволяет достаточно точно определить их возраст.Таким образом, можно считать доказанным существование и ближневосточного центра происхождения древнейших цветковых растений, причем, несмотря на географическую удаленность, эволюционные события в обоих центрах развивались одновременно. Еще более удивителен параллелизм ранней истории цветковых растений на Азиатском и Австралийском континентах.
На юге последнего в штате Виктория был крупный независимый центр происхождения цветковых растений - Кунварра.Наиболее примечательными оказались находки плодов с признаками цератофилловых - обособленного по морфологическим и биохимическим признакам современного семейства водных цветковых. При этом в одновозрастных отложениях Забайкалья были найдены остатки цветковых, очень близкие морфологически австралийским.
Примечательная особенность всех этих местонахождений состоит в том, что они приурочены к отложениям древних рифтовых долин рифт - зона растяжения земной коры, где между двумя расходящимися плитами появляется трещина, из которой изливается магма , расположенных как на территории Забайкалья и Монголии, так и в пустыне Негев и на юге Австралии бассейн Джиппсленд . По-видимому, древнейшие покрытосеменные возникли в рифтовых долинах, по которым и происходило их первоначальное расселение.
Экологические условия в древних рифтах, вероятно, характеризовались исключительно высоким биологическим разнообразием и продуктивностью наземных и водных экосистем.Можно предположить, что вулканизм, неоднородность геологического субстрата, геохимических и микроклиматических условий создавали тенденцию к ускорению развития, которая отчетливо выражена у примитивных покрытосеменных, и способствовали эволюционным новообразованиям.
Еще одним важным эволюционным фактором становления цветковых растений было взаимодействие с животными, которые способствовали распространению плодов и участвовали в опылении цветковых растений. Уже упоминавшиеся зацепки на древнейших плодах свидетельствуют о распространении их млекопитающими, птицами, а в случае водных форм, возможно, и личинками стрекоз и водных жуков.Нам удалось обнаружить хорошо сохранившуюся пыльцу в желудках ископаемых насекомых различного геологического возраста.
Юрские кузнечиковые и близкие к ним формы - крупные насекомые, достигавшие 15см в размахе крыльев питались преимущественно пыльцой Classopollis, у которой впервые развиваются сложные проростковые структуры, характерные для цветковых.Это лишь первые конкретные доказательства взаимодействия растений и насекомых в геологическом прошлом. Дальнейшее накопление подобных данных может пролить свет на роль сопряженной эволюции в становлении крупных групп растительного и животного мира. Во всех изученных нами центрах происхождения древнейшим покрытосеменным сопутствуют растения, которые формально не относятся к этой группе, но обладают важнейшими характерными для нее признаками - листьями с многопорядковым сетчатым жилкованием, пыльцевыми зернами с разнообразными проростковыми щелями и порами, цветкоподобными и плодообразными структурами, семенами, заключенными в купулы, которые аналогичны, а в ряде случаев, может быть, и гомологичны завязи.
Мы назвали такие растения проангиоспермами.
Признаки, свойственные покрытосеменным - настоящим ангиоспермам у них еще не получили полного развития и к тому же проявляются разрозненно, не образуя устойчивых сочетаний. К проангиоспермам относятся недавно открытые вымершие формы гнетовых.Сходство гнетовых с покрытосеменными проявляющееся не только в морфологических признаках, но и в развитии зародышевого мешка и оплодотворении, предваряющем двойное оплодотворение покрытосеменных , разумеется, не ускользнуло от внимания морфологов и в свое время даже послужило основой для эфедровой теории происхождения цветковых.
Однако высокая специализация современных форм гнетовых, представленных тремя морфологически далеко разошедшимися родами, и отсутствие каких-либо сведений о геологическом прошлом этой группы растений не позволяли считать их возможными предками покрытосеменных. Для серьезного исследования эволюционной роли гнетовых просто не было достаточных данных.
Изучение ископаемых гнетовых началось с открытия нового рода - Eoantha - в нижнемеловых отложениях Забайкалья, где он встречается вместе с древнейшими покрытосеменными. За этой находкой последовали новые, свидетельствующие о заметной роли гнетовых в мезозойской растительности и их значительном морфологическом разнообразии.Недавно нами изучен еще один новый род гнетовых, обнаруженный в уже упоминавшемся австралийском нижнемеловом местонахождении Кунварра, который близок современной эфедре.
В тех же растительных сообществах заметную роль играли и другие проангиоспермы. Так, в Байсинском местонахождении Забайкалья кроме эоанты встречены своеобразные околоводные растения Baisia, произошедшие от мезозойских бенниттитов. Их органы размножения - купулы с пучками длинных волосков - напоминали семянки пушицы и других осоковых.В местонахождении Махтеш-Рамон Израиль первым покрытосеменным сопутствуют кейтониевые - еще одна широко распространенная группа проангиоспермов.
Разнообразные проангиоспермы входили в состав одних и тех же растительных сообществ и подвергались давлению одних и тех же факторов среды. Некоторые из них оказались в эволюционном плане более перспективными, чем другие. Однако нельзя утверждать, что лишь какая-то одна линия проангиоспермов дала начало всем покрытосеменным. Мы можем констатировать лишь то, что признаки различных групп покрытосеменных появляются не в одной, а в нескольких линиях проангиоспермов.Так, у изученных нами чекановскиевых семена развивались в двустворчатых купулах с краевыми рыльцевыми гребнями, характерными для наиболее примитивных магнолиецветных.
В то же время кейтониевые демонстрируют возможность параллельного возникновения иного типа завязи с многочисленными базальными семяпочками. Уже упоминавшаяся байсия имела купулы с единственной прямой семяпочкой, развивавшейся на верхушке цветоложа, как у злаков и близких к ним однодольных.Одним из существенных достижений двух последних лет было детальное морфологическое изучение Eoantha и родственных ей гнетофитов, листья которых по внешней морфологии и анатомическим признакам соответствуют листьям злаков.
Принимая во внимание также существенное сходство репродуктивных структур, можно теперь с известной долей уверенности говорить о филогенетической близости гнетовых и злаков - самой важной для человека группой цветковых растений.Учитывая большое морфологическое разнообразие проангиоспермов и то, что вегетативные и продуктивные структуры, которые могли быть прототипами соответствующих структур разных групп цветковых растений, появились в разных эволюционных линиях, нельзя утверждать, например, что злаки произошли от магнолиевых или другой стволовой группы двудольных.
Палеонтологическая летопись свидетельствует о независимом происхождении основных эволюционных линий покрытосеменных от разных проангиоспермов, которые, в свою очередь, происходят от птеридоспермов, беннеттитов и других древних голосеменных.
В генетическом плане цветковые, таким образом, унаследовали значительную часть развивавшегося в течение многих миллионов лет генофонда семенных растений. В этом основа их исключительно высокого биологического разнообразия и больших эволюционных потенций. Словарь терминов Беннеттиты - вымершая группа семенных растений с однополыми или двуполыми шишками, характеризующимися циклическим расположением частей и напоминающими цветок.Гнетовые - группа семенных растений, представленная в современной флоре тремя родами, для которых характерны сосуды в древесине и свободноядерное развитие зародышевого мешка. По этим признакам гнетовые близки к покрытосеменным.
Кейтониевые - вымершие мезозойские растения с сетчатым жилкованием листьев и семенами, развивающимися в сферических купулах. Купула - открытое или сомкнутое вместилище семян семяпочек . Чекановскиевые - вымершие древесные растения с игольчатыми или лентовидными листьями и семяпочками в двустворчатых купулах.