Рефлекторный принцип регуляции. Вегетативная нервная система

Рефлекторный принцип регуляции Идею о том, что организм, наделенный нервной системой, способен отвечать на действие внешних раздражителей по типу «кнопка – ответ», высказал французский философ Репе Декарт (XVII в.). Термин «рефлекс» был введен Иржи Прохазкой (конец XVIII в.). Многие выдающиеся физиологи XIX и XX вв. разрабатывали теорию рефлекторной деятельности. Огромный вклад внесли И.М. Сеченов, И.П. Павлов.Итак, вряд ли ЦНС «справляется» со своими управленческими задачами только с помощью рефлекса.

Но пока в курсе нормальной физиологии работает лишь идея «рефлекса». Рефлекторная дуга – это морфологическая основа рефлекса. Рефлекс – это закономерная реакция организма на действие раздражителя (обратите внимание – на действие раздражителя, а если его нет – значит, это не рефлекс) при обязательном участии ЦНС. Различаются также рефлексы, реализующиеся через клетки нервных ганглиев.В любом случае должна быть рефлекторная дуга. В случае безусловных рефлексов она формируется независимо от жизненного опыта индивидуума – становление безусловных рефлекторных дуг генетически запрограммировано.

Условно-рефлекторный процесс требует создания новых рефлекторных дуг на основе сочетания работы безусловных рефлекторных дуг и индифферентного раздражителя. Самая простая рефлекторная дуга – моносинаптическая. Она состоит из 2 нейронов: афферентного и эфферентного.Обычно латентный период, т.е. время от момента нанесения раздражителя до конечного эффекта (или это называется временем рефлекса) – достигает в таком случае 50–100 мс, а центральное время – промежуток времени, в течение которого импульс пробегает по структурам мозга, составляет около 3 мс. Известно, что для прохождения 1 синапса в среднем требуется около 1,5 мс. Таким образом, центральное время рефлекса косвенно указывает на число синаптических передач, имеющих место в данном рефлексе.

Виды рефлексов.Отметим наиболее существенные моменты этой классификации. 1. Безусловные и условные рефлексы – по способу образования рефлекторной дуги. 2. Моносинаптические, полисинаптические – по компонентам рефлекторной дуги. 3. Спинальные, бульбарные, мезенцефальные, кортикальные – по расположению основных нейронов дуги, без которых рефлекс не реализуется.

Например, миотатический рефлекс может иметь место у спинального животного. 4. Интерорецептивные, экстсрорецептивные – по характеру рецепторов, раздражение которых вызывает данный рефлекс. 5. Половые, оборонительные, пищевые и т.д. – по биологическому значению рефлекса. 6. Рефлексы соматической и вегетативной нервной системы (или – соматические, вегетативные) – по принципу – какой отдел ЦНС участвует в реализации рефлекса. 7. Сердечные, сосудистые, слюноотделительные – по конечному результату. Физиология вегетативной нервной системы Вегетативная (ВНС) или автономная нервная система представляет собой совокупность нейронов головного и спинною мозга, участвующих в регуляции деятельности внутренних органов.

Центральные структуры вегетативной нервной системы (ВНС) Различают краниобульбарный отдел ВНС, включающий в себя ядра III, VII, IX и Х пар черепно-мозговых нервов, тазовый нерв и тораколюмбальный отделы (ядра боковых рогов спинного мозга). С точки зрения иерархии управления все образования ВНС условно делят на этажи. 1-й этаж представлен интрамуральными сплетениями (метасимпатическая нервная система). 2-й этаж представлен паравертебральными и превертебральными ганглиями, в которых могут замыкаться вегетативные рефлексы, независимо от вышерасположенных образований. 3-й уровень – центральные структуры симпатической и парасимпатической системы (скопление прсганглионарных нейронов в стволе мозга и спинном мозге). 4-й этаж представлен высшими вегетативными центрами – гипоталамусом, ретикулярной формацией, мозжечком, базальными ганглиями, корой больших полушарий.

Основная функция ВНС – это регуляция деятельности внутренних органов. При этом симпатическая система (Б), как правило, вызывает мобилизацию деятельности жизненно важных органов, повышает энергообразование в организме – за счет активации процессов гликогенолиза, глюконсо-генеза, липолиза оказывает эрготропное влияние.

Парасимпатическая система (А) оказывает трофотропное действие, она способствует восстановлению нарушенного во время активности организма гомеостаза.

Метасимпатическая нервная система оказывает регулирующее воздействие на мышечные структуры в желудочно- кишечном тракте, регулируя его моторику, и в сердце, регулируя его сократительную активность.

Общий план строения ВНС. Для парасимпатической (А) и симпатической (Б) нервной системы характерно следующее строение: центральные нейроны, или правильнее их называть – преганглионарные нейроны, расположены в стволе мозга (парасимпатические) или в спинном мозге (в торакальном отделе – симпатические, в сакральном – парасимпатические нейроны). Их отростки – преганглионарные волокна – идут до соответствующих вегетативных ганглиев (симпатические – до паравертебральных и превертебральных, парасимпатические – до интрамуральных), где они заканчиваются синапсами на постганглионарных нейронах.

Эти нейроны дают аксоны, которые идут непосредственно к органу (объекту управления). Эти аксоны называются постганглионарными волокнами.Метасимпатическая нервная система Метасимпатическая нервная система (МНС) – это комплекс микроганглионарных образований, расположенных в стенках внутренних органов, обладающих моторной активностью.

Речь идет о наличии микроганглиев (интрамуральных ганглиев) в желудке, кишечнике, мочевом пузыре, сердце, бронхах. В матке, в области ее шейки, тоже имеется метасимпатическая система. Наиболее изучена Метасимпатическая система кишечника и сердца.Какую же функцию и каким образом осуществляет метасимпатическая нервная система? Метасимпатичсская система может, во-первых, осуществлять передачу центральных влияний – за счет того, что парасимпатические и симпатические волокна могут контактировать с мстасимпатической системой и тем самым коррегировать ее влияние на объекты управления.

Во-вторых, метасимпатическая система может выполнять роль самостоятельного интегрирующего образования, так как в ней имеются готовые рефлекторные дуги (афферентные – вставочные – эфферентные нейроны). Симпатическая система Преганглионарные нейроны симпатической нервной системы расположены в боковых ядрах спинного мозга, начиная с 8-го шейного сегмента и заканчиваясь 2-м поясничным сегментом включительно.

В сегментах 8-го шейного, 1 и 2 грудного сегмента находятся нейроны, возбуждение которых вызывает расширение зрачка (сокращение дилататора зрачка), сокращение глазничной части круговой мышцы глаза, а также сокращение одной из мышц верхнего века. От 1,2,3,4 и 5 грудных сегментов начинаются преганглионарные симпатические волокна, которые направляются к сердцу и бронхам.Схема вегетативной нервной системы I – Преганглионарные волокна, II – вегетативные ганглии, III – постганглионарные волокна и клетки-мишени, IV– иннервируемые органы, в которых заложены клетки-мишени; 1 – сосуд, 2 – бронхи, 3 – потовая железа, 4 – надпочечники, 5 – матка, 6 – скелетные мышцы, 7 – гладкомышечные волокна, 8 – железистые клетки, 9 – волокно скелетной мышцы; В отличие от парасимпатической нервной системы симпатическая иннервирует почти все органы: сердце, сосуды, бронхи, ГМК желудочно-кишечного тракта, ГМК мочеполовой системы, потовые железы, печень, мышцы зрачка, матку, ткани, в которых совершается липолиз, гликогенолиз, надпочечники, ряд других желез внутренней секреции.

На основании физиологических и фармакологических данных можно составить следующую схему воздействия симпатических волокон на деятельность органов и тканей (см. таблицу). Возможные варианты реакций органов-мишеней на норадреналин в зависимости от преобладания в них а- или Р-адренорецепторов NN Орган Эффект Альфа-адренорецепторы Бета-АР Примечание 1 сердце стимуляция – бета-1-АР, усиление работы сердца 2 сосуды сердца дилатация (м.б. констрикция) Альфа-АР, сужение бета-2-АР, расслабление доминирование бета- АР приводит к дилататорному эффекту 3 сосуды кожи, сосуды ЖКТ констрикция Альфа-1-АР, активация – 4 сосуды скелетных мышц в покое конструкция, в работающих мышцах – дилатация Альфа-1-АР, стимуляция бета-2-АР, расслабление 5 вены конструкция Альфа-1-АР, стимуляция – 6 гмкжкт расслабление Альфа-1-АР, расслабление бета-2-АР, расслабление 7 сфинктеры ЖКТ сокращение Альфа-1-АР, сокращение – 8 мышца мочевого пузыря (детруссор) расслабление – бета-2-АР, расслабление 9 сфинктер мочевого пузыря сокращение Альфа-1-АР, сокращение – 10 семявыносящий проток стимуляция Альфа-1-АР, сокращение – 11 семенные пузырьки стимуляция Альфа-1-АР, сокращение – 12 матка эффект зависит от доминирования популяции АР Альфа 1 – АР, стимуляция бета-2-АР, расслабление * 13 цилиарная мышца глаза расслабление – бета-2-АР, расслабление 14 дилататор зрачка стимуляция Альфа-1-АР – 15 трахеобронхи-альные мышцы расслабление – бета-2-АР, расслабление 16 секреция в ЖКТ угнетение – бета-2-АР, угнетение 17 гликогенолиз в печени стимуляция – бета-2-АР, стимуляция 18 глюконеогенез стимуляция – бета-2-АР, стимуляция 19 липолиз стимуляция – бета-2-АР, стимуляция 20 потовые железы стимуляция за счет АХ+М-ХР – – * У небеременных симпатическая система вызывает стимуляцию. При беременности основная масса симпатических волокон дегенерирует, и одновременно при беременности возрастает концентрация бета-2-АР, поэтому стимуляция не имеет места.

Из представленных данных видно, что симпатическая нервная система способствует значительному повышению работоспособности организма – под ее влиянием возрастает гликогенолиз, глюконеогенез, липолиз, усиливается деятельность сердечно-сосудистой системы, происходит перераспределение массы крови из областей, способных переносить гипоксию, в области, где наличие кислорода и энергетических источников является основой существования.

Происходит улучшение вентиляции легких.

Одновременно, при активации симпатической нервной системы имеет место торможение деятельности желудочно-кишечного тракта, мочевого пузыря.

Парасимпатическая нервная система Центральные (преганглионарные) нейроны парасимпатической нервной системы расположены в среднем, продолговатом мозге и в люмбосакральном отделе спинного мозга. В среднем мозге расположены два парасимпатических ядра, относящихся к III паре – ядро Якубовича-Вестфаля-Эдингера (иннервация сфинктера зрачка) и часть его – ядро Перлеа, иннервирующего ресничную мышцу глаза.

В продолговатом мозгу имеются парасимпатические ядра VII, IX, Х пар черепно-мозговых нервов.

Парасимпатическое ядро VII пары иннервирует слизистые железы полости носа, слезную железу, а через chorda tympani – подъязычную и подчелюстную слюнные железы.

Парасимпатическое ядро IX пары иннервирует околоушную железу.Парасимпатическое ядро Х пары (вагуса) – одно из самых мощных.

Оно иннервирует органы шеи, грудной и брюшной полостей (сердце, легкие, желудочно-кишечный тракт). В пояснично-сакральном отделе спинного мозга расположены парасимпатические нейроны, которые иннервируют органы малого таза. Распространенность влияния парасимпатического отдела более ограничена, чем симпатического. Почти все сосуды тела не имеют парасимпатических волокон. Исключение – сосуды языка, слюнных желез и половых органов.Как и симпатическая система, парасимпатическая имеет преганглионарные нейроны, аксоны которых идут к органу (постганглионарные волокна). Ганглии парасимпатической нервной системы находятся, как правило, в толще органа (интрамуральные ганглии), поэтому преганглионарные волокна – длинные, а постганглионарные – короткие.

С органом контактирует постганглионарное волокно.Оно либо непосредственно взаимодействует с клетками этого органа (ГМК, железы), либо опосредованно через метасимпатическую нервную систему.

В прегапглионарных волокнах парасимпатической нервной системы медиатором является ацетилхолин.Эффекты парасимпатической системы На сердце – угнетение частоты, силы, проводимости и возбудимости, ГМК бронхов – активация (это приводит к сужению бронхов), секреторные клетки трахеи и бронхов – активация, ГМК и секреторные клетки ЖКТ – активация, сфинктеры ЖКТ, сфинктеры мочевого пузыря – расслабление, мышца мочевого пузыря – активация, сфинктер зрачка – активация, ресничная мышца глаза – активация (повышается кривизна хрусталика, усиливается преломляющая способность глаза), повышение кровенаполнения сосудов половых органов, активация слюноотделения, повышение секреции слезной жидкости.

В целом, возбуждение парасимпатических волокон приводит к восстановлению гомеостаза, т.е. к трофотропному эффекту.Высшие вегетативные центры Гипоталамус является одним из важнейших образований мозга, участвующих в регуляции активности нейронов парасимпатической и симпатической нервной системы.

Гипоталамус представляет собой скопление более чем 32 пар ядер. Существует большое разнообразие в классификации ядер гипоталамуса. 1. Деление на эрготропные и трофотропные ядра (классификация Гесса) – ядра, которые вызывают активацию симпатической и парасимпатической нервной системы, соответственно, по Гессу – эти ядра разбросаны по всему гипоталамусу. 2. Деление на симпатические и парасимпатические ядра – полагают, что в передних отделах гипоталамуса локализованы в основном ядра, которые вызывают активацию пара симпатической нервной системы, в задних же отделах – ядра, вызывающие активацию симпатического отдела ВНС.