ЛИПИДный компонент мышц И ПЕЧЕНИ и его метаболические функции

 

В мышцах и печени липиды представлены 5 основными классами:

1) фосфолипиды – многочисленная гетерогенная группа сложных липидов, являющаяся сложными эфирами глицерина (или диольных спиртов) и жирных кислот, содержащими один или несколько остатков фосфорной кислоты, азотистые основания или углевод;

фосфолипиды подразделяются на глицерофосфолипиды и сфинголипиды [4]:

 

фосфатидные кислоты фосфатидилхолины

O O

|| ||

O CH₂-O-C-R₁ O CH₂-O-C-R₁

|| | || |

R₂-C-O-CH O R₂-C-O-CH O

| || | || +

CH₂-O-P-OH CH₂-O-P-О-CH₂-CH₂-Nº(CH₃)₃

½ |

ОH O^-

Построены из ФК и Х

Фосфатидилэтаноламины

 

O

||

O CH₂-O-C-R1

|| |

R₂-C-O-CH O построены из ФК и ЭА

| || +

CH₂-O-P-O-CH₂-CH₂-NH₃

|

O-

Фосфатидилсерины Фосфатидилинозиты

 

 

O O

|| ||

O CH₂-O-C-R₁ O CH₂-O-C-R₁

|| | || | ОH OH

R₂-C-O-CH O R₂-C-O-CH O OH

| || | || | OH

CH₂-O-P-O-CH₂-CH-COO^- CH₂-O-P––O

| +| | OH

О- NH₃ О-

 

построены из ФК и серина построены из ФК и шестиуглеродного

циклического спирта инозитола

 

 

 

 

2) стерины и стериды: липиды, относящиеся к этому классу, являются производными циклопентанпергидрофенантрена (свободный и эстерифицированный холестерин);

3) гликолипиды: цереброзиды, ганглиозиды;

4) нейтральные липиды: триацилглицерины, диацилглицерины, жирные кислоты и др.

триглицерин /общая схема строения/

 

Н О

| ||

H-C-O-C-R₁

O

|| где R₁, R₂ и R₃ – остатки высших жирных кислот

H-C-O-C-R₂

O олеиновая кислота /ненасыщенная жирная килота/

|| CH₃-(CH₂)₇-CH=CH-(CH₂)₇-COOH

H-C-O-C-R₃

|

H

Содержание липидов в печени, по литературным данным, может находиться в широком диапазоне значений: 2-6% от сырой массы органа (чаще около 5%) в норме, и увеличиваться до 20% и более при физиологических нагрузках и патологиях, поскольку печень подвержена отекам и жировому перерождению. Содержание нейтральных липидов в печени составляет 1-1,5 % сырой массы, фосфолипидов – 1,5 -3%, холестерина - 0,3-0,5 %. [14].

Применение различных методов выделения, фракционирования и количественного определения липидов также могут приводить к неоднозначности результатов, полученных разными исследователями; с осторожностью следует относиться к данным о высоком содержании лизофосфатидов в печени, которые могут появляться вследствие деструкции препарата (см. табл.1)

Таблица 1

Фосфолипидный состав плазматической мембраны гепатоцита (в % от суммарного количества фосфолипидов) [14]

 

	Daum G.	Korn; Jain, Wagner; Stoffel
Фосфатидилхолин
Фосфатидилэтаноламин
Фосфатидилинозит		12,8
Сфингомиелин
Фосфатидилсерин		5,7
Фосфатидная кислота		Нет данных
Лизофосфоглицериды		Нет данных
Кардиолипин		Нет данных
Гликолипиды	--

 

Липидный компонент мышц и печени характеризуется не только многообразием своего состава, но и многочисленностью выполняемых ими функций, основные из которых представлены в таблице.

Таблица 2

Функции липидов в мышцах и печени [4, 14].

 

Класс липидов	Выполняемые функции
Глицерофос-фолипиды (ФХ, ФЭА, ФС, ФИ, ФК, ЛФЛ)	1. ФХ, ФЭА, ФС – структурная. 2. ФИ – регуляторы работы ионных каналов. 3. Восприятие, хранение и передача информации. 4. ФХ, ФИ - секреция медиаторов. 5. Вторичные мессенджеры.
Сфинголипиды	1. Структурная. 2. СФМ - модуляторы активности мембраносвязанных ферментов. 3. Сфингозин, церамиды: – вторичные мессенджеры, - сигналы пролиферации, дифференциации, гибели клеток, - участие в апоптозе клеток, - регулируют гомеостаз ионов кальция в клетке, - медиаторы.
Стерины	1. Структурная. 2. Связывание с кальциевыми блокаторами. 3. ХС - участие в работе Са2+, Na+, Mg2+, K+ – насосов.
Гликолипиды	1. Структурная. 2. Восприятие, хранение и передача информации.
Нейтральные липиды	1. СЖК: - энергетические субстраты, - ионофоры, детергенты, хаотропные вещества, - индукция апоптоза, - регуляторы работы ионных каналов, - разобщители окислительного фосфорилирования, - участие общего пула СЖК в протекании реакций биотрансформации, включая рециклинг в метаболических взаимоотношениях различных классов липидов. 2. Арахидоновая кислота: – предшественник при биосинтезе простагландинов, лейкотриенов и др., – Са2+ - ионофор, – вторичный мессенджер . 3. ДГ - вторичный мессенджер. 4. ТГ: - доноры СЖК в липидном обмене, - депонирование, - апоптоз.

 

Приведенные данные свидетельствуют о том, что липиды в тканях выполняют важные биоэффекторные функции, модулируя деятельность различных ферментов (фосфолипаз, АТФ-аз, протеинкиназ и пр.), ионных каналов, участвуют в передаче гормонального сигнала, транскрипции генов, регулируют жизненный цикл, апоптоз и программированную гибель клеток. Разнообразные и многочисленные биологические функции липидов позволяют этим веществам участвовать в регулировании различных физиологических и патологических процессов в клетках.

Интенсивность окислительно–восстановительных процессов в мышцах и необходимость постоянного синтеза макроэргов обусловливает особую чувствительность клеток к гипоксии. Гепатоциты содержат значительное количество митохондрий, и интенсивность окислительного фосфорилирования в них высокая, поскольку гомеостатическая роль печени также требует больших энергозатрат, поэтому гипоксия в значительной степени изменяет биохимические процессы в гепатоцитах. Учитывая вышеизложенное разнообразие функций липидного компонента мышц и печени, представляет интерес изучение метаболизма липидов в условиях гипоксии – фактора многих физиологических и патологических состояний.