В мышцах и печени липиды представлены 5 основными классами:
1) фосфолипиды – многочисленная гетерогенная группа сложных липидов, являющаяся сложными эфирами глицерина (или диольных спиртов) и жирных кислот, содержащими один или несколько остатков фосфорной кислоты, азотистые основания или углевод;
фосфолипиды подразделяются на глицерофосфолипиды и сфинголипиды [4]:
фосфатидные кислоты фосфатидилхолины
O O
|| ||
O CH2-O-C-R1 O CH2-O-C-R1
|| | || |
R2-C-O-CH O R2-C-O-CH O
| || | || +
CH2-O-P-OH CH2-O-P-О-CH2-CH2-Nº(CH3)3
½ |
ОH O-
Построены из ФК и Х
Фосфатидилэтаноламины
O
||
O CH2-O-C-R1
|| |
R2-C-O-CH O построены из ФК и ЭА
| || +
CH2-O-P-O-CH2-CH2-NH3
|
O-
Фосфатидилсерины Фосфатидилинозиты
O O
|| ||
O CH2-O-C-R1 O CH2-O-C-R1
|| | || | ОH OH
R2-C-O-CH O R2-C-O-CH O OH
| || | || | OH
CH2-O-P-O-CH2-CH-COO- CH2-O-P––O
| +| | OH
О- NH3 О-
построены из ФК и серина построены из ФК и шестиуглеродного
циклического спирта инозитола
2) стерины и стериды: липиды, относящиеся к этому классу, являются производными циклопентанпергидрофенантрена (свободный и эстерифицированный холестерин);
3) гликолипиды: цереброзиды, ганглиозиды;
4) нейтральные липиды: триацилглицерины, диацилглицерины, жирные кислоты и др.
триглицерин /общая схема строения/
Н О
| ||
H-C-O-C-R1
O
|| где R1, R2 и R3 – остатки высших жирных кислот
H-C-O-C-R2
O олеиновая кислота /ненасыщенная жирная килота/
|| CH3-(CH2)7-CH=CH-(CH2)7-COOH
H-C-O-C-R3
|
H
Содержание липидов в печени, по литературным данным, может находиться в широком диапазоне значений: 2-6% от сырой массы органа (чаще около 5%) в норме, и увеличиваться до 20% и более при физиологических нагрузках и патологиях, поскольку печень подвержена отекам и жировому перерождению. Содержание нейтральных липидов в печени составляет 1-1,5 % сырой массы, фосфолипидов – 1,5 -3%, холестерина - 0,3-0,5 %. [14].
Применение различных методов выделения, фракционирования и количественного определения липидов также могут приводить к неоднозначности результатов, полученных разными исследователями; с осторожностью следует относиться к данным о высоком содержании лизофосфатидов в печени, которые могут появляться вследствие деструкции препарата (см. табл.1)
Таблица 1
Фосфолипидный состав плазматической мембраны гепатоцита (в % от суммарного количества фосфолипидов) [14]
| Daum G. | Korn; Jain, Wagner; Stoffel | |
| Фосфатидилхолин | ||
| Фосфатидилэтаноламин | ||
| Фосфатидилинозит | 12,8 | |
| Сфингомиелин | ||
| Фосфатидилсерин | 5,7 | |
| Фосфатидная кислота | Нет данных | |
| Лизофосфоглицериды | Нет данных | |
| Кардиолипин | Нет данных | |
| Гликолипиды | -- |
Липидный компонент мышц и печени характеризуется не только многообразием своего состава, но и многочисленностью выполняемых ими функций, основные из которых представлены в таблице.
Таблица 2
Функции липидов в мышцах и печени [4, 14].
| Класс липидов | Выполняемые функции |
| Глицерофос-фолипиды (ФХ, ФЭА, ФС, ФИ, ФК, ЛФЛ) | 1. ФХ, ФЭА, ФС – структурная. 2. ФИ – регуляторы работы ионных каналов. 3. Восприятие, хранение и передача информации. 4. ФХ, ФИ - секреция медиаторов. 5. Вторичные мессенджеры. |
| Сфинголипиды | 1. Структурная. 2. СФМ - модуляторы активности мембраносвязанных ферментов. 3. Сфингозин, церамиды: – вторичные мессенджеры, - сигналы пролиферации, дифференциации, гибели клеток, - участие в апоптозе клеток, - регулируют гомеостаз ионов кальция в клетке, - медиаторы. |
| Стерины | 1. Структурная. 2. Связывание с кальциевыми блокаторами. 3. ХС - участие в работе Са2+, Na+, Mg2+, K+ – насосов. |
| Гликолипиды | 1. Структурная. 2. Восприятие, хранение и передача информации. |
| Нейтральные липиды | 1. СЖК: - энергетические субстраты, - ионофоры, детергенты, хаотропные вещества, - индукция апоптоза, - регуляторы работы ионных каналов, - разобщители окислительного фосфорилирования, - участие общего пула СЖК в протекании реакций биотрансформации, включая рециклинг в метаболических взаимоотношениях различных классов липидов. 2. Арахидоновая кислота: – предшественник при биосинтезе простагландинов, лейкотриенов и др., – Са2+ - ионофор, – вторичный мессенджер . 3. ДГ - вторичный мессенджер. 4. ТГ: - доноры СЖК в липидном обмене, - депонирование, - апоптоз. |
Приведенные данные свидетельствуют о том, что липиды в тканях выполняют важные биоэффекторные функции, модулируя деятельность различных ферментов (фосфолипаз, АТФ-аз, протеинкиназ и пр.), ионных каналов, участвуют в передаче гормонального сигнала, транскрипции генов, регулируют жизненный цикл, апоптоз и программированную гибель клеток. Разнообразные и многочисленные биологические функции липидов позволяют этим веществам участвовать в регулировании различных физиологических и патологических процессов в клетках.
Интенсивность окислительно–восстановительных процессов в мышцах и необходимость постоянного синтеза макроэргов обусловливает особую чувствительность клеток к гипоксии. Гепатоциты содержат значительное количество митохондрий, и интенсивность окислительного фосфорилирования в них высокая, поскольку гомеостатическая роль печени также требует больших энергозатрат, поэтому гипоксия в значительной степени изменяет биохимические процессы в гепатоцитах. Учитывая вышеизложенное разнообразие функций липидного компонента мышц и печени, представляет интерес изучение метаболизма липидов в условиях гипоксии – фактора многих физиологических и патологических состояний.