GUU Валин GCU Аланин GAU Аспарагиновая GGU Глицин

GUC - « - GCC - « - GAC кислота GGC - « -

GUA - « - GCA - « - GAA Глутаминовая GGA - « -

GUG - « - GCG - « - GAG кислота GGG - « -

Предварительно рассмотрим появление диалектов в существующей версии ГК. Диалект – нарушение стандартного соответствия «кодон – АК», т.е. появление «сбоев» в системе кодирования – появление двусмысленности. Наиболее вероятно это у пар АК, имеющих одинаковые две первые буквы. Вероятность сбоя повысится, если третьи буквы в паре АК будут соответствовать некомплементарным основаниям: A, G или, возможно, U, C. В стандартной таблице соответствия встречается только три пары с третьими буквами A и G, именно Ile(AUA) – Met(AUG), Trp(UGG) – stop(UGA) и stop(UAA) – stop(UAG). Выделены красным цветом. Последняя пара вырожденная. Можно выделить еще одну пару – Leu – Ser, в которой из-за высокой вырожденности возможны варианты, которые пока не установлены.

Таким образом налицо 4 диалекта (один вырожденный) с заменами: Ile – Met, Trp – stop, stop - stop и Leu – Ser, что и наблюдается в действительности по данным работы (1) у митохондрий и некоторых бактерий.

Однако, по другим данным (8) диалектов больше. В таблице 1 показаны еще 2 для кодонов AGA и AGG, соответствующих Аргинину в стандартной версии универсального кода. Кроме того кодон CUA у дрожжей кодирует Треонин. Таким образом в случае учета митохондриальных диалектов общее количество диалектов, по крайней мере, 6.

Объясняется это следующим образом: В стандартной версии ГК максимальное значение вырожденности 6, минимальное – 0.5, последнее потому что Met имеет общий кодон с сигналом “start”. Среднее значение вырожденности (0.5 + 1 + 2 + 3 + 4 + 6)/6 = 2.75. В действительности вырожденность может быть только целым числом. Принимая за среднюю вырожденность ближайшее целое, т.е. 3, выделим последовательно все тройки кодонов в таблице соответствия «кодон – АК». Границ между тройками кодонов, отвечающих условию «две одинаковые первые буквы и третьи A и G» - шесть, что совпадает с данными из таблицы 1. При неоднородной вырожденности положение границ может быть иным.

Таблица 1.(8)

Ситуация с несколькими диалектами наводит на мысль о возможности выбора оптимального варианта ГК с минимальным количеством диалектов.

ГИПОТЕЗА.

Не является-ли чрезмерная вырожденность - 6 - неким неоправданным излишеством – своего рода искажением более совершенного варианта ГК? Чем объяснить «захват» еще двух кодонов из других квадруплетов Лейцином, Серином и Аргинином?

Предположим, что при формировании соответствий «кодон – АК» вырожденность, что вполне естественно, определялась двумя одинаковыми первыми буквами (нуклеотидами) и, следовательно, не превышала значения 4. Возможные значения вырожденности при этом – 1, 2, 3, 4 – определяют среднее: V(ср.) = 2.5.

Соответствующее этому среднему число информационных позиций 64/2.5 = 25.6.

Оставляя для сигналов “stop” две позиции (одна дважды вырожденная) и 0.6 для сигнала “start” (он делит одну позицию с Метионином), получаем для АК 23 позици вместо 20. Есть сообщения (9) об открытии ( Joseph A. Krzycki, ун-ет, штат Огайо и независимо Michael Chan) двух новых АК в безъядерных микроорганизмах древнего происхождения из группы архей (Archaea). Эти аминокислоты получили названия Селеноцистеин и Пирролизин. Их предполагаемые позиции в таблице соответствий отмечены лиловым, синим и зеленым – позиции, определяемые парой кодонов из других квадруплетов, чем устраняется вырожденность «6». Новых позиций 3, а новых АК – 2 и неопределенность может быть ликвидирована либо «открытием» ещё одной АК, либо добавлением ещё одного сигнала терминации в позицию “AGA-AGG”. Например, каждый из кодонов является частью сигнального слова AGGAGG (с вариациями A↔G внутри слова) предгенной последовательности нуклеотидов сенной палочки (Bacillus subtilis). Оно расположено на расстоянии 5 – 11 нуклеотидов от сигнала “start” (AUG) и участвует в распознавании сигнала начала транскрипции (10). Возможно такая интерпретация более вероятна, чем ожидание 23 – й аминокислоты. Что касается числа диалектов, то их всего 2: Trp-“stop” и Met-“start”.

Из проведенного анализа следует предположение о существовании более рационального ГК с вырожденностью не более четырёх для 22 – х АК, двух знаков терминации “start”, “stop” и вспомогательного сигнального слова. Возможно это наиболее древняя версия, а современная – один из эволюционных вариантов того протокода.