Эволюция прокариот по молекулярным данным

Весьма интересная статья на эту тему вышла в 2004 г.: Battistuzzi F.U., Feijao A., Hedges S.B. A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land // BMC Evol Biol. 2004; 4: 44. http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=533871

Авторы реконструировали эволюцию прокариот на основе последовательностей 32 белков, общих для 72 видов прокариот, относящихся ко всем основным группам. Причем выбраны были такие белки, для которых вероятность горизонтального переноса минимальна (в основном связанные с "хранением и обработкой информации"). Полученные результаты подтвердили "правильность" выделения большинства высших таксонов прокариот. Но есть и новшества, самое важное из которых - выделение новой "хорошо обоснованной" группы, включающей цианобактерий, актинобактерий и Deinococcus. Авторы назвали эту группу Terrabacteria и связали ее появление с ранней колонизацией суши.

Датировки событий (моментов расхождений эволюционных линий - клад) делались при помощи метода "локальных часов" (local clock method). Результаты получились следующие.

Событие	Датировка (млрд. лет назад)	Прим.
Появление жизни.	< 4,1	Поскольку анализ шел по белкам, имеется в виду, естественно, ДНК-РНК-белковая жизнь (а не РНК-организмы, которые должны были появиться еще раньше).
Появление метаногенеза (CO2 + H2 = CH4 + H2O + энергия).	3,8 - 4,1	Метаногены, действительно, могли быть первыми. Такие существа способны жить хоть на Юпитере, будь там подходящая температура.
Расхождение крупнейших эволюционных линий архей	3,1-4,1
Появление бескислородного фотосинтеза	<3,2	По мнению авторов, архейские строматолиты были построены бактериальными сообществами (матами), основу которых составляли анаэробные фотосинтетики.
Появление анаэробной метанотрофии	>3,1	По мнению авторов, это соответствует изменениям изотопного состава углерода в породах возрастом 2,8 - 2,6 млрд. лет
Заселение суши	2,8-3,1	Авторы предполагают, что актино- и цианобактерии могли быть первопоселенцапми суши, и сам кислородный фотосинтез возник как адаптация к сухопутной жизни.
Появление цианобактерий	2,6	Авторы осознают, что это противоречит общепринятым взглядам о более раннем появлении ЦБ! Что поделаешь, так получается.
Появление аэробной метанотрофии	2,5-2,8	Может быть, кислород все-таки уже был в атмосфере к концу архея, несмотря на отсутствие цианобактерий?
Расхождение крупнейших эволюционных линий бактерий	2,5 - 3,5	Стали развиваться позже, чем археи. Все-таки археи - древнейшие из всех.

"Террабактерии" (предполагаемые первопоселенцы суши, = актинобактерии + цианобактерии) выработали адаптации, направленные на защиту от высыхания и сильного солнечного излучения. Из этого авторы делают вывод, что их общий предок жил на суше. Если так, то появление кислородного фотосинтеза тоже можно рассматривать как приспособление к сухопутной жизни.

Надо сказать, что цианобактерии и актинобактерии и сейчас отлично живут на суше. Чрезвычайно интересно, что на выходах карбонатных пород развиваются особые водорослево-бактериальные сообщества, где большую роль играют актинолишайники - симбиотические организмы, состоящие из актинобактерий (мицелиальных прокариот, их раньше считали грибами и называли актиномицетами) и одноклеточных водорослей. Может быть, подобные актинолишайники (с цианобактериями в качестве водорослевого компонента) составляли основу сухопутной "растительности" в протерозое.

См. статью о лишайниках вообще и об актинолишайниках в частности:

Г.М.Зенова. Лишайники. 1999.

Раннее появление жизни. : результат, вполне адекватный имеющимся представлениям.

Раннее появление метаногенеза: Очень вероятно. Мне всегда казалось, что организмы, которым для жизни не нужно ничего, кроме углекислого газа и водорода, должны быть очень древними.

Анаэробные метанотрофы. Бескислородное окисление метана осуществляют некоторые археи, живущие в ассоциациях с бактериями-сульфатредукторами. По-видимому, эти два процесса сопряжены (метан окисляется - сульфат восстанавливается). Есть, однако, археи, которые окисляют метан и без кислорода, и без помощи сульфат-редукторов; как они это делают - не известно, но у некоторых архей (Archaeoglobus fulgidus) присутствуют вместе гены обоих метаболических путей: окисления метана и сульфатредукции. Возможно, именно такие организмы появились в числе первых, >3,1 млрд лет назад.

Аэробные метанотрофы. Сюда относятся некоторые альфа- и гамма-протеобактерии. Им нужен кислород, следовательно, они, по идее, должны были появиться позже цианобактерий.

Анаэробные фотосинтетики. Как видно из текста, дата их появления (ок. 3,2 млрд. лет) основана на довольно зыбких основаниях. Вполне возможно, что это произошло существенно раньше.

Заселение прокариотами суши. Это один из ключевых моментов в статье. "Эволюция фототрофии была скорее всего связана с эволюцией других свойств, необходимых для выживания в стрессовых условиях. Важнейшим средством защиты от ультрафиолета являются пигменты - каротиноиды. Способностью к их синтезу обладают все фототрофные бактерии, а также группы, тесно связанные с сухопутными местообитаниями (такие как цианобактерии, актинобактерии и Deinococcus-Thermus. Пигментация, возможно, была фундаментальным шагом в колонизации "поверхностнгых" местообитаний. Помимо одинаковых светозащитных веществ, эти три группы (ц.-б., актинобактерии и дейнококкус) объединяет также повышенная устойчивость к высыханию (переносят обезвоживание). Это позволяет предположить, что их общий предок обитал на суше. Предложено общее название для этой группы: Terrabacteria. Заселение суши произошло ПОЗЖЕ расхождения этой группы и Firmicutes (3.05 (2.70–3.49) млрд. лет назад) и РАНЬШЕ отделения Actinobacteria от Cyanobacteria + Deinococcus (2.78 (2.49–3.20) млрд. лет назад). Эти "молекулярные" датировки соответствуют геологическим (2.6–2.7 млрд. лет) датировкам древнейших следов колонизации суши прокариотами."

Позднее происхождение цианобактерий. Этот вывод авторов противоречит общепринятым представлениям и особенно неприятен палеонтологам, которые интерпретируют некоторые древнейшие микрофоссилии именно как цианобактерии (см. выше на схеме из работы Сергеева: "Первые возможные цианобактерии", "Первые вероятные цианобактерии", "Первые несомненные цианобактерии"...). К тому же имеются архейские строматолиты, а главными строматолитостроители принято считать цианобактерий. Лично мне тоже "не подходит" такая датировка появления ц.-б. (2,6 млрд. лет назад), поскольку становится совершенно непонятно, что делают эвкариотические биомаркеры - стеролы - в отложениях возрастом 2,7 млрд. лет (см. ниже реферат статьи Brocks et al., 1999). Ведь эвкариоты по идее не могли появиться до тех пор, пока кто-то не начнет активно выделять кислород. Да что эвкариоты! Сам по себе синтез стеролов - кто бы их не синтезировал в те давние времена - требует свободного кислорода! Стало быть, если утверждается, что цианобактерии появились лишь 2,6 млрд. лет назад, то необходимо объяснить, кто (или что) производило кислород до этого момента.

Авторы указывают, что не только у них, но и у других исследователей по филогенетическим деревьям и молекулярным часам неизменно "получается", что цианобактерии появились "позже, чем надо". Это какая-то удивительная загадка.

Характерная цитата, показывающая, что все-таки абсолютно доверять предлагаемым авторами датировкам не следует: "On the other hand an inconsistency with the fossil record is represented by the divergence of unicellular (Thermosynechococcus elongatus) and heterocyst-forming (Nostoc sp.) cyanobacteria. Our time estimate for this divergence is 0.70–1.41 Ga while microfossils of both groups have been identified in Mesoproterozoic (1.5–1.3 Ga) and Paleoproterozoic (2.12–2.02 Ga) rocks. However the identification of these latter fossils has been debated... The reason for the discrepancy between the molecular and fossil times remains unclear but a possible misinterpretation of the fossil record cannot be dismissed."

Самые интересные рисунки из статьи:

A time line of metabolic innovations and events on Earth. The minimum time for oxygenic photosynthesis is constrained by the Great Oxidation Event (2.3 Ga) whereas the maximum time for the origin of life is constrained by the origin of Earth (4.5 Ga). Horizontal lines indicate credibility intervals, white boxes indicate minimum and maximum time constraints on the origin of a metabolism or event, and colored boxes indicate the presence of the metabolism or event.

A timescale of prokaryote evolution. Letters indicate nodes discussed in the text. The last common ancestor was arbitrarily placed at 4.25 Ga in the tree, although this placement was not part of the analyses. The grey rectangle shows the time prior to the initial rise in oxygen (presumably anaerobic conditions). Mtb: Methanothermobacter, Tab: Thermoanaerobacter, Tsc: Thermosynechococcus.

Надо заметить, что для "калибровки" своих датировок авторы все-таки использовали палеонтологические данные. Правда, я, к сожалению, не смог из текста до конца понять, как именно они их использовали. Но они "пробовали" разные варианты палеонтологических датировок, и вроде бы их результаты не очень зависят от выбранных палеонтологических маркеров.

Подборка рефератов по темам: "Палеонтологические данные о древнейших следах жизни на Земле. Бактериальная палеонтология Архея и Протерозоя"; "Происхождение жизни"

 

J Paleontol 1999 Sep;73(5):744-64
Acritarchs and microfossils from the Mesoproterozoic Bangemall Group, northwestern Australia.
Buick R, Knoll AH.
School of Geosciences, University of Sydney, Australia. buick@es.su.oz.au

Three microfossil assemblages occur in the Mesoproterozoic Bangemall Group (1625-1000 Ma) of northwestern Australia, each occupying a different environmental and taphonomic setting. In peritidal environments, benthic prokaryotic filaments and spheroids of matting habit and small size were permineralized by early diagenetic silicification of stromatolitic carbonates. In shallow subtidal environments, benthic filaments of large size and nonmatting habit and planktonic sphaeromorph acritarchs with thin walls and moderate dimensions were compressed in mildly kerogenous shale. In deeper subtidal environments, planktonic megasphaeromorph acritarchs with thick walls were initially entombed in concretionary nodules in highly kerogenous shale and then permineralized by silica during later diagenesis. Taxonomic diversity and numerical abundance evidently decrease offshore. The three assemblages have typical Mesoproterozoic aspects: peritidal benthic habitats were dominated by Siphonophycus-Sphaerophycus-Eosynechococcus-Myxococcoides-Palaeopleurocapsa, shallow subtidal settings were occupied by Siphonophycus-Leiosphaeridia-Pterosphermopsimorpha-Satka, and offshore plankton consisted solely of very large chuarid acritarchs. Because of its taphonomic restriction to mid-intertidal stromatolites, the peritidal assemblage can be equated in microenvironment with a similar assemblage in the Neoproterozoic Draken Conglomerate, suggesting that ecological stasis at the community level can last for intervals up to 900 million years. In the deeper subtidal assemblage, the common chuarid has an unusual mode of preservation, in three dimensions in early diagenetic concretions, revealing that it possesses a thick multilamellate wall. Because of this distinctive ultrastructure, the new genus Crassicorium is erected for these fossils, which are among the oldest indubitable eukaryotes. Very large (34-55 micrometers in diameter) filaments from shallow subtidal habitats are assigned to the emended species Siphonophycus punctatum.
PMID: 11543499 [PubMed - indexed for MEDLINE]

Nature 2002 Mar 7;416(6876):76-81
Comment in: Nature. 2002 Mar 7;416(6876):28.

Questioning the evidence for Earth's oldest fossils.
Brasier MD, Green OR, Jephcoat AP, Kleppe AK, Van Kranendonk MJ, Lindsay JF, Steele A, Grassineau NV.
Earth Sciences Department, University of Oxford, Parks Road, Oxford OX1 3PR, UK. martinb@earth.ox.ac.uk

Structures resembling remarkably preserved bacterial and cyanobacterial microfossils from about 3,465-million-year-old Apex cherts of the Warrawoona Group in Western Australia currently provide the oldest morphological evidence for life on Earth and have been taken to support an early beginning for oxygen-producing photosynthesis. Eleven species of filamentous prokaryote, distinguished by shape and geometry, have been put forward as meeting the criteria required of authentic Archaean microfossils, and contrast with other microfossils dismissed as either unreliable or unreproducible. These structures are nearly a billion years older than putative cyanobacterial biomarkers, genomic arguments for cyanobacteria, an oxygenic atmosphere and any comparably diverse suite of microfossils. Here we report new research on the type and re-collected material, involving mapping, optical and electron microscopy, digital image analysis, micro-Raman spectroscopy and other geochemical techniques. We reinterpret the purported microfossil-like structure as secondary artefacts formed from amorphous graphite within multiple generations of metalliferous hydrothermal vein chert and volcanic glass. Although there is no support for primary biological morphology, a Fischer--Tropsch-type synthesis of carbon compounds and carbon isotopic fractionation is inferred for one of the oldest known hydrothermal systems on Earth.
PMID: 11882895 [PubMed - indexed for MEDLINE]

 

Nature 1999 Aug 5;400(6744):554-7
2-Methylhopanoids as biomarkers for cyanobacterial oxygenic photosynthesis.
Summons RE, Jahnke LL, Hope JM, Logan GA.
Australian Geological Survey Organisation, Canberra, ACT. Roger.Summons@agso.gov.au

Oxygenic photosynthesis is widely accepted as the most important bioenergetic process happening in Earth's surface environment. It is thought to have evolved within the cyanobacterial lineage, but it has been difficult to determine when it began. Evidence based on the occurrence and appearance of stromatolites and microfossils indicates that phototrophy occurred as long ago as 3,465 Myr although no definite physiological inferences can be made from these objects. Carbon isotopes and other geological phenomena provide clues but are also equivocal. Biomarkers are potentially useful because the three domains of extant life-Bacteria, Archaea and Eukarya-have signature membrane lipids with recalcitrant carbon skeletons. These lipids turn into hydrocarbons in sediments and can be found wherever the record is sufficiently well preserved. Here we show that 2-methyl-bacteriohopanepolyols occur in a high proportion of cultured cyanobacteria and cyanobacterial mats. Their 2-methylhopane hydrocarbon derivatives are abundant in organic-rich sediments as old as 2,500 Myr. These biomarkers may help constrain the age of the oldest cyanobacteria and the advent of oxygenic photosynthesis. They could also be used to quantify the ecological importance of cyanobacteria through geological time.
PMID: 10448856 [PubMed - indexed for MEDLINE]

Биомаркеры, по которым можно определить присутствие Архей, Бактерий, Эукариот

Science 1999 Aug 13;285(5430):1033-6

Comment in: Science. 1999 Aug 13;285(5430):1025-7
Archean molecular fossils and the early rise of eukaryotes.
Brocks JJ, Logan GA, Buick R, Summons RE.
School of Geosciences, University of Sydney, Sydney, NSW 2006, Australia. jochen.brocks@agso.gov.au

Molecular fossils of biological lipids are preserved in 2700-million-year-old shales from the Pilbara Craton, Australia. Sequential extraction of adjacent samples shows that these hydrocarbon biomarkers are indigenous and syngenetic to the Archean shales, greatly extending the known geological range of such molecules. The presence of abundant 2alpha-methylhopanes, which are characteristic of cyanobacteria, indicates that oxygenic photosynthesis evolved well before the atmosphere became oxidizing. The presence of steranes, particularly cholestane and its 28- to 30-carbon analogs, provides persuasive evidence for the existence of eukaryotes 500 million to 1 billion years before the extant fossil record indicates that the lineage arose.

PMID: 10446042 [PubMed - indexed for MEDLINE]

появление эукариот 2,7 млрд. лет назад

 

Nature. 2001 Feb 22;409(6823):1083-91.
The habitat and nature of early life.
Nisbet EG, Sleep NH.
Department of Geology, University of London, Egham, UK.

Earth is over 4,500 million years old. Massive bombardment of the planet took place for the first 500-700 million years, and the largest impacts would have been capable of sterilizing the planet. Probably until 4,000 million years ago or later, occasional impacts might have heated the ocean over 100 degrees C. Life on Earth dates from before about 3,800 million years ago, and is likely to have gone through one or more hot-ocean 'bottlenecks'. Only hyperthermophiles (organisms optimally living in water at 80-110 degrees C) would have survived. It is possible that early life diversified near hydrothermal vents, but hypotheses that life first occupied other pre-bottleneck habitats are tenable (including transfer from Mars on ejecta from impacts there). Early hyperthermophile life, probably near hydrothermal systems, may have been non-photosynthetic, and many housekeeping proteins and biochemical processes may have an original hydrothermal heritage. The development of anoxygenic and then oxygenic photosynthesis would have allowed life to escape the hydrothermal setting. By about 3,500 million years ago, most of the principal biochemical pathways that sustain the modern biosphere had evolved, and were global in scope.

 

Палеонтологические свидетельства существования наземных микробов 2,6-2,7 млрд. лет назад

Nature. 2000 Nov 30;408(6812):574-8.
Geochemical evidence for terrestrial ecosystems 2.6 billion years ago.
Watanabe Y, Martini JE, Ohmoto H.
Astrobiology Research Center and Department of Geosciences, The Pennsylvania State University, University Park 16802, USA. yumiko@essc.psu.edu

Microorganisms have flourished in the oceans since at least 3.8 billion years (3.8 Gyr) ago, but it is not at present clear when they first colonized the land. Organic matter in some Au/U-rich conglomerates and ancient soils of 2.3-2.7 Gyr age has been suggested as remnants of terrestrial organisms. Some 2.7-Gyr-old stromatolites have also been suggested as structures created by terrestrial organisms. However, it has been disputed whether this organic matter is indigenous or exogenic, and whether these stromatolites formed in marine or fresh water. Consequently, the oldest undisputed remnants of terrestrial organisms are currently the 1.2-Gyr-old microfossils from Arizona, USA. Unusually carbonaceous ancient soils--palaeosols--have been found in the Mpumalanga Province (Eastern Transvaal) of South Africa. Here we report the occurrences, elemental ratios (C, H, N, P) and isotopic compositions of this organic matter and its host rocks. These data show that the organic matter very probably represents remnants of microbial mats that developed on the soil surface between 2.6 and 2.7 Gyr ago. This places the development of terrestrial biomass more than 1.4 billion years earlier than previously reported.

 

[Proterozoic history and present state of cyanobacteria]

Mikrobiologiia 2002 Nov-Dec;71(6):725-40 Related Articles, Links

[Article in Russian]

Sergeev VN, Gerasimenko LM, Zavarzin GA.

Geological Institute, Russian Academy of Sciences, Pyzhevskii per. 7, Moscow, 109017 Russia.

 

The paper delves into the main regularities of the distribution of fossil microorganisms in Precambrian rocks, beginning from the Archean Eon about 3.5 billion years ago and ending in the Cambrian Period about 0.5 billion years ago. The paper analyzes facial peculiarities in the lateral differentiation of microfossils in Proterozoic basins and the main stages of temporal changes in fossil cyanobacterial communities, which are based on the irreversible succession of physicochemical conditions on the Earth and the evolution of eukaryotic microorganisms and their incorporation into prokaryotic ecosystems. To gain insight into Proterozoic fossil records, modern stratified cyanobacterial mats built up from layers of prokaryotes are considered. The analysis of phosphatization, carbonatization, and silification processes in modern algal-bacterial communities suggests that analogous processes took place in Proterozoic microbiotas. A comparison of modern and Precambrian living forms confirms the inference that cyanobacterial communities are very conservative and have changed insignificantly both morphologically and physiologically during the past two billion years.

PMID: 12526193