Информационный фактор в эволюции

 

В конце своей книги "Непостоянство генома" Р. Б. Хесин высказал мысль о том, что благодаря перемещающимся элементам генофонды всех живых организмов потенциально образуют общий генофонд всего живого мира (Хесин, 1984, с. 378). В более резкой форме сходная мысль, разработанная в виде информационной концепции эволюции, представлена в вышедшей ранее вдохновенно и эмоционально написанной книге "Эволюция и биосфера" В. А. Кордюма (1982). Выход этой книги сопровождался бурной реакцией биологов-эволюционистов, Было опубликовано несколько рецензий от умеренно спокойных и в целом положительных (Воронцов, 1984) до резко негативных (Гершензон, 1984).

Негативная реакция, в значительной степени, особенно судя по рецензии (Беляев, Гиляров, Татаринов, 1985) представляет собой в контексте социологии науки проявление феномена "struggle for authority", т. е. борьба за авторитет (Sapp, 1991).

Попытки применения теории информации к эволюции биосферы делались с разных позиций (Колчинский, 1990). Но в области эволюционной генетики они особенно конструктивны. Подобный подход позволяет, во-первых, выделять структурные и динамические способы организации наследственной памяти, а во-вторых, не сваливая все в одну кучу, анализировать разные способы хранения, кодирования и передачи наследственной информации.

Информационный подход здесь — не дань некой моде. Он связан с самой спецификой организации клетки. В 1990 г. в международном ежегоднике по цитологии опубликованы размышления клеточного биолога Г. А. Бюлера (США) "Почему мы не понимаем живую клетку или мифы молекулярной биологии" (цит. по Л. Маргулис, 1991). Основная мысль автора состоит в том, что при изучении метки как системы, в которой действует множество из примерно 10¹³ молекул, приоритет должен быть сделан на описании поведения и свойств не молекулярных, а надмолекулярных внутриклеточных структур, среди них органеллы, мембраны, нити цитоскелета, микротрубочки, хромосомы. Ибо все процессы в клетке происходят в особым образом организованной структурированной среде, в депокомпартментах.

Биологические процессы в отличие от физических и химических определяются в значительной степени информацией. Альбрехт Бюлер считает, что клеточная биология призвана объяснить, как 10¹³ неживых молекул объединяются и взаимодействуют в живой клетке и что их удерживает вместе. Это "что-то" — информация в клетке. Такая информация, по мысли Г. А. Бюлера, может быть записана в особенностях структуры мембраны, расположения элементов цитоскелета, распространения ионов. Клеточная биология должна анализировать всю записанную в виде таких "текстов" информацию (Маргулис Л., 1991). Информационный подход к анализу организации и функции клеточной наследственности и генотипа вполне соответствует описанию клетки как целого.

Стержнем "информационной концепции" В. А. Кордюма является описание нетрадиционных форм наследственной изменчивости, связанных с поведением перемещающихся генетических элементов и их реальной и потенциальной роли в эволюции. Еще до выхода своей книги В. А. Кордюм (1976) сделал обзор молекулярно-генетических свойств открытых к тому времени подвижных элементов. Но эта изложенная в традиционной академической манере статья осталась незамеченной.

И лишь вышедшая спустя 6 лет его книга (Кордюм, 1982) вызвала бурную негативную реакцию у сторонников традиционных дарвиновских взглядов. В немалой степени это объясняется неакадемическим, раскованным размашистым стилем автора, его сознательным желанием возмутить спокойствие и бросить "красную тряпку", иногда слишком вольными и необязательными эволюционными обобщениями. В разделе 3.4.1 на примере необычной судьбы заметки Гилберта, обсуждались незримые запреты, налагаемые на стиль научных статей и книг (Myers G., 1991). Этот стиль подобен классицизму в искусстве с его канонизацией последовательности изложения, единством места и действия. Каждой определенной эпохе или периоду, каждой научной школе соответствует свой научный стиль (Шрейдер, 1986).

Ранее науковедов на динамику стилей в науке обратил внимание поэт Осип Мандельштам, посвященный в сложные проблемы биологии систематиком Б. С. Кузиным, который стал другом поэта; отсюда стихи "Ламарк" и слова: "Я дружбой был, как выстрелом разбужен" (Материалы из архивов, 1987). В научно-художественном эссе-шедевре "Вокруг натуралистов", который написан в 1932 году, Мандельштам в поразительно изящной, афористичной манере проводит глубокое сопоставление научного стиля Дарвина и предшествующих ему натуралистов — Ламарка, Бюффона, Палласа (Мандельштам, 1991).

Тонкая ирония над самодовольным и не признающим отступлений научным классицизмом заключена в притче Сент-Экзюпери, вложенной в уста Маленького принца: "Астроном доложил о своем замечательном открытии на Международном астрономическом конгрессе. Но никто ему не поверил, а все потому, что он был одет по-турецки. Уж такой народ эти взрослые". Именно эта фраза приведена в работе, где с позиций науковедения рассмотрено отторжение научным сообществом работ, которые резко диссонируют с принятыми канонами жанра (Alexandrov, Sirotkina, 1993). В данном контексте авторы справедливо называют и книгу В. А. Кордюма.

Однако, по всей видимости, главная причина резкого непринятия книги В. А. Кордюма связана с тем, что его информационная концепция ограничивает роль естественного отбора в генерировании разнообразия и ходе эволюции. Тезис о ведущей роли отбора — основной у последователей СТЭ или селектогенеза. И любое принижение "ведущей творческой роли отбора" столь же негативно отвергалось ортодоксами, как если бы во время диктатуры КПСС в СССР кто-то публично выступил с тезисом об ограничении "ведущей и творческой роли Коммунистической партии в жизни советского общества". Это во многом поясняет появление и стиль резко отрицательной "установочной" статьи трех членов академии наук в научно-популярном журнале "Природа" (Беляев, Гиляров, Татаринов, 1985). Корректная критическая оценка книги В. А. Кордюма содержится в рецензии Н. Н. Воронцова (1984).

В современной философии и культурологии развивается представление о своеобразии этнического (национального) образа мира, отражаемом в стереотипах, языке, его метафорическом строе. И эти "национальные образы мира" (выражение философа Г. Гачева) проявляются и в научной методологии, и в стиле научной критики, наконец, во взаимоотношениях членов научного сообщества. О национальных особенностях науки есть тонкие рассуждения у Б. Л. Астаурова (1987), которые заметил, что "в недавнем прошлом мы без всякой натяжки могли, например, говорить об американской, немецкой, французской или японской генетике".

В научно-историческом аспекте "национального стиля полемики" любопытны приемы, к которым прибегли высокоавторитетные в области традиционной эволюционной теории советские (как можно было бы сказать до 1991 г.) авторы для критики неортодоксальных взглядов. Сравним высказывания из двух научных статей, где критикуются взгляды В. А. Кордюма на явление горизонтального переноса и пути возникновения эволюционных новаций.

1а) "Но даже если бы это явление было распространено гораздо шире (в пользу чего нет никаких данных), то оно... лишь бы расширяло тот материал; которым оперирует естественный отбор";

б) Вторая ошибка В. А. Кордюма — это деление эволюции на приспособительную и эволюцию по пути усложнения живого... Возникновение более сложной структуры и физиологии организма всюду и всегда имело приспособительный характер" (Гершензон, 1984).

2а) "Но даже если эти явления оказались распространенными (в пользу чего нет пока убедительных данных), они лишь расширили бы базу эволюции, на основе которой действует естественный отбор";

б) "Грубую методологическую ошибку совершает В. А. Кордюм, разделяя эволюцию на приспособительную и по пути усложнения... Возникновение даже самой сложной структуры всегда имеет приспособительный характер" (Беляев Д. К., Гиляров, Татаринов, 1985).

Явление "горизонтального переноса", а не конвергенции при сравнении текстов двух высказываний очевидно. Но стоит задаться интересным вопросом, почему последние авторы по отношению к научному оппоненту прибегли к столь очевидному "горизонтальному переносу" — явлению нередкому в области биологической эволюции, но предосудительному в области научного и художественного творчества.

Возможно, ответ надо искать в некоторых особенностях давней российской идеологической традиции стиля полемики, которую так точно охарактеризовал Н. А. Бердяев (1990, с. 18): "Усвоение западных идей и учений русской интеллигенцией было в большинстве случаев догматическим. То, что на Западе было научной теорией, подлежащей критике гипотезой, или во всяком случае истиной относительной, частичной, не претендующей на всеобщность, у русских интеллигентов превращалось в догматику, во что-то вроде религиозного откровения. Русские все склонны воспринимать тоталитарно, им чужд скептический критицизм западных людей... Когда русский интеллигент делался дарвинистом, то дарвинизм был для него не биологической теорией, подлежащей спору, а догматом, и ко всякому не принимавшему этого догмата, например, к стороннику ламаркизма, возникало морально подозрительное отношение".

В этом максимализме национальной культурной традиции Н. А. Бердяев видел не только недостаток, но и достоинство, указующее на религиозную целостность, стремление к Абсолютному. Однако на пути к Абсолютному "русская душа... легко совершает смешение, принимает относительное за абсолютное, частное за универсальное, и тогда она впадает в идолопоклонство" (Бердяев Н. А., 1990, с. 19). В итоге нередко религиозная энергия переключается на нерелигиозные сферы, например, на защиту естественного отбора от его критиков...

После этого необходимого отступления остановимся на некоторых нетривиальных эволюционных следствиях из данных современной генетики, пожалуй, впервые высказанных В. А. Кордюмом в такой отчетливой и намеренно резкой форме Информационный подход к анализу процессов эволюции был разработан И. И. Шмальгаузеном в 1961 г. Однако он исходил из классических представлений о наследственности. У В. А. Кордюма в основе анализа — нетрадиционные способы хранения и передачи наследственной информации, открытые в молекулярной генетике к началу 80-х годов.

Вводится понятие информационного фактора эволюции и в его рамках рассматриваются два важных концептуальных представления:

1. Информационное давление (по аналогии с мутационным давлением), под которым понимается постоянный и повсеместный процесс переноса генетической информации по разным каналам, нетрадиционным для хромосомной теории наследственности.

2. Представление о системе противоинформациопной защиты, которая обеспечивает относительную стабильность генотипа в условиях информационного давления. В исследованиях по трансформации клеток с помощью плазмидной ДНК было показано, что чужеродные для данного района сегменты ДНК, как правило, нестабильны, отторгаются или репрессируются. Это позволило ввести понятие геномный иммунитет, которое обсуждает О. Глебов (1989, с. 227). Можно думать, что в "соматических клетках имеются механизмы, позволяющие различать собственные и экзогенные последовательности ДНК" (Глебов, 1989, с. 227).

В соответствии с содержательным смыслом первых двух понятий В. А. Кордюм обосновывает два следствия: виды — не информационно закрытые системы, а открытые для обмена информацией "прямо или косвенно, относительно легко или со значительными трудностями, но в принципе со всеми живыми существами Земли". Это положение по существу идентично выводу Р. Б. Хесина о потенциальном единстве генофонда живых существ Земли.

Привносимая извне информация — основной источник преобразования генотипа и новаций. "Она собирается, перетасовывается, обновляется, перераспределяется за счет всего генофонда биосферы... и внешней является только по отношению к отдельным организмам". Основной эволюционирующей системой является ценоз. Перенос информации в ценозе "приводит появлению признаков, обеспечивающих взаимную приспособленность членов ценоза и, как следствие, к стабильности всего сообщества" (Кордюм, 1982).

Указано около 20 способов проникновения и межвидовой миграции генетических элементов, в их числе трансформация, трансдукция, транспозоны, плазмиды, вирусы, неполовой обмен хромосомами и образование симбиотических ассоциаций. Информационная емкость переноса информации, выраженная в генах, варьирует от единиц до сотен и тысяч в случае плазмид и симбионтов. Интересна метафора об "информационного депо" в виде факультативных ДНК и РНК-носителей и "молчащей", не реализуемой, но потенциально активной информации.

Из основного тезиса об информационном давлении вытекает ряд следствий, которые в классической СТЭ одно время считались неприемлемыми для серьезного рассмотрения или даже абсурдными (Кордюм, 1982, с. 119):

1) количество и качественный состав ДНК в близких таксонах и организмах непостоянны;

2) геном состоит из фенотипически проявляемой и потому до поры до времени постоянной части и фенотипически не проявляемой, молчащей;

3) должен существовать механизм включения экзогенного наследственного материала в геном и его выключения из генома, т. е. элиминация молчащей ДНК;

4) количество молчащей ДНК в геноме и, как следствие, механизм включения — выключения должны сказываться на эволюции данного таксона;

5) поскольку существуют специализированные системы переноса информации, геном должен содержать определенные следы блочности, так как он является не монолитной, а наборной структурой.

Можно с определенностью утверждать, что в основном эти следствия нашли экспериментальное подтверждение в рамках сравнительной молекулярной генетики (Хесин, 1984). Интересно соображение В. А. Кордюма, что у свободных, не интегрированных в хромосому хозяина факультативных элементов ускоряются процессы изменчивости и регуляции генной активности. Ибо "почти нет ограничения на преобразование информации, и как только она окажется полезной, начинает действовать отбор. И уже осмысленная новая нужная организму информация, включенная в геном, сможет подвергнуться окончательной "доработке на соответствие" (с. 137). Таким образом, мобильные элементы, от транспозонов до вирусов, по мысли автора, представляют своеобразный полигон, испытательный стенд эволюции.

Как действует система противоинформационной защиты? Введение и обоснование этого понятия несомненно эвристично и продуктивно для молекулярной эволюционной генетики. Возникает целая новая область исследований: сравнительная генетика систем противоинформационной защиты. Элементы этой защитной системы, способные меняться в разные периоды жизни вида и разные периоды онтогенеза таковы: барьер клеточной проницаемости; агенты, подавляющие функционирование экзогенной нуклеиновой кислоты (например, интерферон); внутриклеточные нуклеазы; системы узнавания и репарации; системы рестрикции и модификации, позволяющие отличить свою ДНК от другой.

В критические периоды жизни популяции, при состояниях стресса, защитные функции ослабевают, и среди них прежде всего те, которые отвечают за регуляцию поступления и степень блокирования экзогенного генетического материала. Это приводит к усилению притока экзогенной ДНК и ослаблению систем надзора, обеспечивающих в норме молчание чужеродной ДНК. В итоге резко возрастает степень изменчивости. Нетрудно видеть здесь сходство с соображениями Б. МакКлинток (McClintock, 1978, 1984) об активации систем, перестраивающих геном в периоды стресса и представление о системах "природной генетической инженерии" (Shapiro, 1992, 1995). Таким образом, концептуальное выделение информационного фактора в эволюции, основу которого составляют неканонические способы наследственной изменчивости, расширяет сферу изучения изменчивости и способствует целенаправленному анализу в этой области.