рефераты конспекты курсовые дипломные лекции шпоры

Реферат Курсовая Конспект

Генетическая структура популяций.

Генетическая структура популяций. - раздел Биология, Возникновение и развитие эволюционной биологии.   Частоты Аллелей И Генотипов. Генетическую Структуру Популяции...

 

Частоты аллелей и генотипов. Генетическую структуру популяции мы можем описать, определив частоты генотипов в ее генофонде. Для этого нам нет необходимости обследовать всех особей этой популяции. Биологи, как правило, анализируют выборку особей из популяции. Чем больше эта выборка, тем точнее она представляет реальное соотношение частот генотипов в популяции. В качестве материала используются полевые наблюдения, данные лабораторных анализов полевых сборов или музейных экземпляров и даже архивные данные.

Примером может служить наблюдаемое в популяциях лисиц, населяющих Камчатку, Чукотку, Аляску и прилежащие острова, разнообразие по окраске меха, которое контролируется двумя аллелями гена В. Чернобурые лисицы имеют генотип ВВ, красныегенотип bb, а угетерозиготBbнаблюдается промежуточный тип окраски. Их называют сиводушками. Генетический контроль этого признака был расшифрован в ХХ веке, а сбор данных по частотам отдельных окрасочных фенотипов в локальных популяциях проводился задолго до того, как возникла сама наука генетика. Меха лисиц всегда были ценным товаром, и цена меха сильно зависела от окраски. Самыми дорогими считались чернобурые ВВ, сиводушки Bb стоили дешевле и самыми дешевыми были красные bb. Поэтому во всех налоговых книгах и бухгалтерских ведомостях, начиная с XVII века, эти три типа мехов учитывались отдельно. Используя этот уникальный архивный материал, мы можем оценить, как были распределены частоты генотипов и аллелей в локальных популяциях лисиц на гигантской территории и как они менялись во времени – с XVII века по наши дни.

В отчете о меховых промыслах Российско-Американской компании за 1824 год написано «на острове Умнак добыто чернобурых – 40, сиводушек – 95, красных лисиц 51, на полуострове Нушагак - чернобурых – 1, сиводушек – 7, красных лисиц 121» и так далее по множеству локальных популяций (см. рис. XI.8-1). Поскольку по признаку окраски меха у лисиц есть полное соответствие между фенотипами и генотипами, мы можем оценить частоты генотипов в популяциях. Для этого разделим численность особей каждого генотипа на общий объем выборки (186 и 129 – соответственно). Получим в первой популяции следующие частоты генотипов ВВ = 0,215, Bb = 0,517, bb = 0,274; во второй ВВ = 0,008, Bb = 0,054, Bb = 0,938. Теперь оценим частоту аллеля Вв этих популяциях. Каждая чернобурая лисица имела 2 аллеля В, сиводушка – 1 аллель В и 1 b,красные лисицы не имели ни одного аллеля В. Общее число обоих аллелей равно удвоенному числу особей в выборке. Следовательно частота аллеля Вв первой популяции равна (2 х 40 + 95)/(2 х 186) = 0,470, а во второй – 0,035. Таким же способом можно подсчитать частоту аллеля b. Хотя можно сделать это и гораздо проще. Поскольку в популяции присутствуют только два аллеля гена В и b, то сумма их частот равна единице. Если частота аллеля В равна p, аллеля b равна q, то p+q=1. Отсюда находим частоту аллеля b: q=1-p. Это будет 0,530 в первой популяции и 0,965 во второй.

Сравнение разных популяций по частотам аллелей дает нам информацию о генетической гетерогенности видов в разнообразных условиях его обитания. Обратите внимание, что частота аллеля черной окраски в островных популяциях значительно выше, чем в континентальных. Причину этих различий между островными и континентальными популяциями мы обсудим позже, а пока проанализируем соотношение частот генотипов внутри популяций.

Это соотношение описывается уравнением Харди-Вейнберга. Оно было выведено в начале ХХ века математиком Г. Харди и врачом В.Вейнбрегом. Согласно этому уравнению, частоты генотипов в популяции определяются частотами генотипов. Если частота аллеля Bравна р, аbравнаq, частотыгенотиповBB, Bbиbbравныp2, 2pqиq, соответственно.

Графическое представление взаимосвязи между частотами аллелей и генотипов в популяции в соответствии с уравнением Харди-Вейнберга.

Уравнение Харди-Вейнберга и его биологический смысл.

Уравнение Харди-Вейнберга базируется на законах Менделя.Каждая диплоидная особь в популяции возникает от слияния двух гаплоидных гамет. Следовательно частоты аллелей в популяции особей равны частотам аллелей в популяции гамет, от объединения которых эти особи возникли. Пусть доля сперматозоидов и яйцеклеток несущих аллель В равна р, а доля гамет несущих аллель b равна q. Если мы допускаем, что популяция достаточно многочисленна, и объединение гамет происходит случайно, то частоты возникших генотипов должны быть равны произведению частот гамет несущих аллели В и b. Вероятность оплодотворения яйцеклетки несущей аллель В сперматозоидом, несущим аллель В равна р х р = p2. Гомозиготы bb должны возникать с частотой q2. Слияние сперматозоида несущего В, с яйцеклеткой несущей b, происходит с частотой pq. С той же частотой происходит оплодотворение яйцеклетки, несущей В, сперматозоидом, несущим b. Тогда общая частота гетерозигот Bbравна 2pq. В общем виде мы можем записать зависимость частот генотипов от частот аллелей как

 

(p(B)+q(b))x(p(B)+q(b))=p2(BB) + 2pq(Bb) + q2(bb).

 

 

Эта закономерность носит статистический характер, т.е. она выявляется в том случае, если численность популяции достаточно велика. Биологический смысл этого уравнения заключается в том, что распределение частот генотипов в популяции при условии случайного скрещивания между особями однозначно определяется частотами аллелей.

Популяция, в которой соотношение генотипов соответствует уравнению Харди-Вейнберга, называется равновесной. Равновесие частот генотипов в популяции поддерживается из поколения в поколение, если не нарушаются условия выполнения статистических закономерностей (вспомните § VI-4), то есть если скрещивания случайны, жизнеспособность особей с разными генотипами одинакова, а также не происходит изменения частот аллелей за счет мутаций, миграций или каких-либо других факторов.

Чтобы решить вопрос о том, находится ли та или иная популяция в состоянии равновесия, мы должны сравнить наблюдаемые соотношения генотипов с теми, которые должны были быть в этой популяции согласно уравнению Харди-Вейнберга. Проанализируем популяцию лисиц с острова Умнак, которую мы рассматривали выше. Подставим в уравнение Харди-Вейнберга значения частот аллелей, которые мы вычислили для реальной популяции. В этой популяции р= 0,470, а q=0,530. Тогда ожидаемое соотношение генотипов должно быть: ВВ= 0,221, Вb=0,498 и bb=0,281. Если мы умножим эти значения на количество животных в выборке, мы получим ожидаемые количества генотипов. Если популяция в лисиц острова Умнак находилась в 1824 году в состоянии равновесия, то в ней должно было быть 41 черная лисица, 93 сиводушки и 52 красных.

Сравнени достоверности различий между наблюдаемым и ожидаемым распределением частот проводят с использованием методов математической статистики. Но в данном случае и без статистики видно, что эти теоретически ожидаемые значения очень близки к тем, что наблюдались в действительности: 40 черных лисиц, 95 сиводушек и 51 красная. Отсюда мы можем заключить, эта популяция действительно находилась тогда в состоянии равновесия.

Что же может нарушить равновесие в популяции? Наиболее частой причиной нарушения равновесия является естественный отбор. Если генотипы отличаются друг от друга по выживаемости и плодовитости, то доля менее приспособленных генотипов оказывается меньше, чем должна быть по уравнению Харди-Вейнберга. Соответственно, из поколения в поколение падает и частота аллеля, который присутствует в таких генотипах. Однако если популяция достаточно велика, то в результате первого же цикла свободного скрещивания популяция вновь возвращается в состояние равновесия, хотя и при измененном соотношении частот генотипов.

Проведем мысленный эксперимент. Представим, что в популяции лисиц острова Умнак случились эпидемия, от которой погибли только красные лисицы. Численность популяции соответственно уменьшилась на 51 особь. В популяции осталось 40 черных и 95 сиводушек. Частота аллеля В р=(40 х 2 + 95)/(2 х 135)=0,648, а частота аллеля b q=1-p=0,352. Оставшиеся в живых лисицы случайно скрещиваются друг с другом. Черные лисицы образуют гаметы несущие только аллель В, а сиводушки образуют равное количество гамет несущих аллели В и b. Вероятность каждого конкретного сочетания гамет при условии случайного скрещивания равна произведению частот аллелей в популяции гамет. Поскольку частоты аллелей в родительской популяции изменились, изменятся и частоты генотипов в следующем поколении, но их соотношение вновь будет соответствовать уравнению Харди-Вейнберга: ВВ=0,420, Вb=0,456 и bb=0,124. После первого же цикла случайного скрещивания популяция вернулась в равновесное состояние. Она может оставаться в этом состоянии до тех пор, пока какой-либо из факторов не выведет ее из равновесия.

Известно несколько факторов, которые могут нарушать равновесие генотипов в популяции.

• мутационный процесс

• низкая численность популяций

• избирательность скрещиваний

• миграции

• естественный отбор

Ранее мы определили эволюцию как изменение частот аллелей в популяции в ряду поколений. Поэтому мы можем рассматривать факторы, нарушающие равновесное состояние популяций, как факторы эволюции. Далее мы рассмотрим относительную роль всех этих факторов в эволюции популяций.

 

– Конец работы –

Эта тема принадлежит разделу:

Возникновение и развитие эволюционной биологии.

На сайте allrefs.net читайте: Возникновение и развитие эволюционной биологии....

Если Вам нужно дополнительный материал на эту тему, или Вы не нашли то, что искали, рекомендуем воспользоваться поиском по нашей базе работ: Генетическая структура популяций.

Что будем делать с полученным материалом:

Если этот материал оказался полезным ля Вас, Вы можете сохранить его на свою страничку в социальных сетях:

Все темы данного раздела:

Возникновение и развитие эволюционной биологии.
  Эволюционная биология, как и любая другая наука, прошла длинный и извилистый путь развития. Возникали и проверялись различные гипотезы. Большинство гипотез не выдерживало проверки ф

Биогеографические свидетельства эволюции.
Биогеография – это наука, которая изучает распределение живых организмов на Земле. Она возникла благодаря трудам Ч.Дарвина и А.Уоллеса. Дарвин посвятил биогеографии значительную часть «Путешествия

Изменение расположения континентов в прошлом Земли
Еще во времена Дарвина было ясно, что острова и отдельные части континентов могут менять свои очертания, возникать, поднимаясь над уровнем моря, исчезать, скрываясь под водой. Но ни Дарвин, ни его

Генетические и онтогенетические основы эволюции.
Морфологические различия между таксонами, как и внутривидовая изменчивость, обусловлены генетическими различиями. Мы знаем, однако, что гены кодируют не готовые признаки, а пути их развития в онтог

Дрейф генов как фактор эволюции
Мы можем рассматривать дрейф генов как один из факторов эволюции популяций. Благодаря дрейфу частоты аллелей могут случайно меняться в локальных популяциях, пока они не достигнут точки равновесия –

Дрейф генов и молекулярные часы эволюции.
Конечным результатом дрейфа генов является полное устранение одного аллеля из популяции и закрепление (фиксация) в ней другого аллеля. Чем чаще тот или иной аллель встречается в популяции, тем выше

Изменчивость природных популяций.
Эволюция – это наследственное изменение свойств живых организмов в ряду поколений. Какие факторы делают эволюцию возможной? Как и почему меняются свойства живых организмов? Что обеспечивает устойчи

Популяция впитывает изменчивость как губка
Внутривидовая изменчивость живых организмов всегда привлекала пристальное внимание исследователей, хотя отношение к ней со временем менялось. Долгое время ее считали чем-то несущественным, затемняю

Способы видообразования
Основные этапы аллопатрического и симпатрического видообразования

Палеонтологические свидетельства эволюции.
Данные палеонтологии, биогеографии, сравнительной анатомии, эмбриологии и молекулярной биологии содержат убедительные и, что очень важно, взаимодополняющие и непротиворечивые свидетельства эволюции

Направления эволюции.
Направление эволюции каждой систематической группы определяется взаимоотношениями между особенностями среды, в которой протекает эволюция данного таксона, и его генетической организацией, которая с

Случайные изменения частот аллелей в популяциях
Расселение животных по островам. На каждый остров попадает неболь

Сравнительно-анатомические свидетельства эволюции.
Все четвероногие – амфибии, рептилии, млекопитающие имеют по пять пальцев на конечностях. Даже у тех видов, у которых во взрослом состоянии имеется меньше пяти пальцев (в копыте лошади, например),

Хотите получать на электронную почту самые свежие новости?
Education Insider Sample
Подпишитесь на Нашу рассылку
Наша политика приватности обеспечивает 100% безопасность и анонимность Ваших E-Mail
Реклама
Соответствующий теме материал
  • Похожее
  • Популярное
  • Облако тегов
  • Здесь
  • Временно
  • Пусто
Теги